Glomeromycota charakteristiky, taxonomie, výživa, stanoviště, reprodukce



Glomeromycota jsou to symbiotické houby vázané kořeny rostlin. Představují arbuskulární mycorrhizae, což je typ ektomykorhizy. Byly nalezeny fosilní záznamy o arbuskulárních mykorhizách 410 milionů let. Předpokládá se, že tento symbiotický vztah byl jednou z vlastností, které umožňovaly kolonizaci pozemského prostředí rostlinami.

Glomeromycota představuje mytologii bez septa (pseudocyty). Vyznačují se obecně hypogealitou a mají pouze asexuální reprodukci. Spory klíčí v půdě až do kolonizace kořene a později tvoří arbuskuly a váčky. Arbuscules jsou rozvětvené hyfy, které berou rostlinné živiny a váčky jsou lipidové rezervní struktury.

Druhy Glomeromycota jsou distribuovány po celé planetě v nejrůznějších klimatických podmínkách, a to symbionty mechorostů a cévnatých rostlin. Členové řádu Archaeosporales tvoří symbionty s cyanobakteriemi.

V současné době je známo asi 214 druhů Glomeromycota, rozdělených do čtyř řádů, 13 rodin a 19 rodů. Tito byli pozorováni poprvé v 1842 a umístil v rodině Endogonaceae Zygomycota přítomností silnostěnných spor. Následně, na základě molekulárních studií, byly umístěny v novém phyllum (Glomeromycota) na počátku XXI století.

Index

  • 1 Obecné charakteristiky
    • 1.1 Stanoviště
    • 1.2 Způsob života
    • 1.3 Reprodukce
    • 1.4 Mycelium a výživa
    • 1.5 Systém hypotéz
  • 2 Fylogeneze a taxonomie
    • 2.1 Objednávky
  • 3 Výživa
    • 3.1 Vztah mezi symbioty
  • 4 Reprodukce
    • 4.1 Kolonizace hostitele
  • 5 Životní cyklus
  • 6 Ekologický a ekonomický význam
  • 7 Příklady hub Glomeromycota: rod Glomus
  • 8 Odkazy

Obecné vlastnosti

Tyto houby jsou mnohobuněčné a tvoří netypové hyphye (pseudocyty). Tyto hyfy mohou růst uvnitř buněk kořene (intracelulární) nebo mezi nimi (mezibuněčné).

Lokalita

Glomeromycota jsou distribuovány po celém světě a zabírají prakticky všechny biomy planety. V tropických ekosystémech bývají hojnější a různorodější.

Největší počet druhů je přítomen v Asii, následuje Jižní Amerika. Dosud byly v Antarktidě nalezeny pouze tři druhy.

Mohou být přítomny v narušeném prostředí, spojeném s plodinami a hojněji v suchozemských přírodních ekosystémech, od tropických lesů po pouště.

Více než 40% druhů v této skupině je kosmopolitních a pouze 26% je endemických, zatímco zbytek má disjunktní distribuci.. 

Způsob života

Glomeromycota jsou povinné symbiontové houby, to znamená, že vyžadují život v symbióze s jinými organismy.

Spojují se s kořeny rostlin a tvoří endomycorrhizae (s houbovými hyfami v rostlinných kořenových buňkách). To přináší užitek oběma druhům; na houbu a související rostlinu.

Houby patřící k fylum Glomeromycota nejsou patogenní parazity, nezpůsobují nemoci ani škodlivé účinky na jiné živé bytosti..

Reprodukce

Houby Glomeromycota nepředstavují sexuální reprodukci. Reprodukují se pouze asexuálně prostřednictvím chlamydospor, což jsou spory rezistence vůči nepříznivým podmínkám prostředí.

Tyto houby jsou rozptýleny fragmentací jejich mycelia (soubor filamentů nebo hyphae), spolu s fragmenty kořenů rostlin, které kolonizovaly. Oni také se rozptýlí přes chlamydospores.

Mycelium a výživa

Mycelium nebo sada vláken houb Glomeromycota je cenocitická; to znamená, že hyphae nemají septu nebo septa a buňky mají mnoho jader.

Hyphae mají buněčné stěny s chitinem, což jim dodává tuhost. Tato tuhost a tvrdost usnadňuje její pronikání do buněk kořenů rostlin.

Mycelium houby se vyvíjí uvnitř kořene (intraradikální mycelium, tvořící endomycorrhizas) a také mimo kořen (extraradikální mycelium). Symbiotická asociace kořenů hub se nazývá mycorrhiza.

Houbové hyfy Glomeromycotas také mají schopnost proniknout kortikálními buňkami (nebo buňkami kortexu, umístěnými pod epidermis) kořenů a struktur struktur zvaných arbuscules a vesicles.

Arbuskuly jsou tvořeny haustoriem nebo specializovanými hyfami, které absorbují živiny z kořene rostliny. Tato hystéria je velmi rozvětvená a vyvíjí se intracelulárně (uvnitř kořenových buněk)..

Výměna živin mezi oběma symbionty (rostlina a houba) probíhá v arbuskulách.

Houba dodává rostlině makronutrienty, zejména fosfor (P), které účinně odebírá z půdy. Pro zásobování rostliny těmito rostlinnými makronutrienty používá houba extraradikální mycelium, které roste ve spojení s kořenem, ale navenek s ním. Rostlina dodává houbám cukry (sacharidy), které vyrobila díky fotosyntéze.

Některé houby Glomeromycota mají vezikuly, které jsou ve tvaru balónků, kde ukládají lipidy (tuky) jako rezervní látky..

Systém Hyphas

Systém mycelia (sada hyphae) je složen z vnitřního mycelia (uvnitř tkání kořene) a vnějšího mycelia (který sahat přes povrch půdy)..

Vnější mycelie jsou rozvětvené. Ty tvoří síť, která propojuje kořeny rostlin různých druhů v ekosystému.

Ve vnitřním myceliu existují dva typy hyf. Typ Paříž jsou pouze intracelulární a spirálovité, zatímco ty typu Arum jsou převážně mezibuněčné.

Intracelulární hyphae se rozvětvují a tvoří arbuskuly (větvené hyfy, které zabírají více než 35% objemu infikované buňky). Ty jsou krátkodobé a jsou místem výměny živin mezi symbionty.

V některých skupinách Glomeromycota jsou přítomny váčky, které jsou strukturami, které se tvoří na vrcholu hyphae a akumulují živiny.

Výtrusy jsou asexuální s tlustými a vícejadernými stěnami. Jádra jsou obvykle geneticky odlišná (heterokaryoty).

Fylogeneze a taxonomie

První Glomeromycota byla pozorována v 19. století a byla umístěna ve třídě Zygomycetes kvůli přítomnosti silně obezděných spór. Během 90. let bylo stanoveno, že všechny arbuskulární mykorhizní houby jsou povinnými symbionty s jedinečnými morfologickými charakteristikami..

V roce 2001 je hrana Glomeromycota stanovena na základě morfologických, biochemických a molekulárních charakteristik. Toto je bratrská skupina sub-království Dikarya.

Objednávky

Je rozdělena do čtyř řádů: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales. Patří mezi ně 13 rodin, 19 rodů a 222 druhů bylo dosud popsáno.

Archaeosporales tvoří endosymbionts s cyanobacteria nebo mycorrhizae s arbuscules a jejich spory jsou bezbarvé. Je tvořen třemi rodinami a přibližně pěti druhy.

Diversisporales představuje arbuskuly a téměř nikdy nevytváří vesikuly. Bylo popsáno osm rodin a asi 104 druhů.

Glomerales je největší skupina. Představuje arbuskuly, váčky a spory s různou morfologií. Skládá se ze dvou rodin a pohlaví Glomus To je největší s asi 74 druhy.

V paraglomerátech jsou přítomny arbuskuly a nevyvíjejí se žádné vezikuly a výtrusy jsou bezbarvé. Obsahuje rodinu a rod se čtyřmi popsanými druhy.

Výživa

Arbuskulární mykorhizní houby jsou povinné endosymbionty, takže nemohou přežít mimo svého hostitele.

Více než 90% cévnatých rostlin a 80% všech suchozemských rostlin má symbiotické vztahy s Glomeromycota. Byly nalezeny zkameněliny rané devonské arbuskulární mykorhizy (asi před 420 miliony lety).

Má se za to, že tyto houby měly zásadní význam pro kolonizaci suchozemského prostředí rostlinami. Ty přispěly k jejich výživě, především pro použití fosforu a mikroživin.

Vztah mezi symbioty

Rostlina je zdrojem uhlíku pro houbu. Fotosyntetizované jsou transportovány do kořene a mobilizovány k houbě prostřednictvím arbuskul. Následně jsou tyto cukry (hlavně hexózy) transformovány na lipidy.

Lipidy jsou akumulovány ve váčcích a transportovány do sítě intra a extra radikálních hyphae pro výživu houby..

Houba přispívá k absorpci anorganického fosforu ve špatném prostředí této živiny pro rostlinu. Mohou také využít dusík obsažený ve stelivu a dalších organických látkách přítomných v půdě.

Reprodukce

Doposud byla v Glomeromycota prokázána pouze asexuální reprodukce.

Asexuální spory mají velmi silnou stěnu a jsou velké (40-800 μm). Ty se mohou vyskytovat v sporocarpu (síti hyphae), která se vytváří přímo v kořenech, půdě nebo jiných strukturách (zbytky semen, hmyzu nebo jiných). Jsou vícejaderné (stovky až tisíce jader) a mohou být geneticky odlišné

Kolonizace hostitele

Spory padají na zem a jsou transportovány hmyzem, malými savci nebo vodou. Později klíčí, prochází velmi krátkou fází saprofytu. Zárodečné zkumavky mohou růst až 20-30 mm až do kolonizace kořene.

Jakmile se klíčící trubice dostane do kontaktu s kořenem, vytvoří se apertorická struktura, která proniká epidermálními buňkami. Hyfy se dostanou do radikálního kortexu, a to jak intercelulárně, tak intracelulárně, a vytvoří se arbúsculos, vesikuly a extraradikální hypha síť.

Životní cyklus

Pro vysvětlení životního cyklu hub plísní Glomeromycota bude jako příklad použit cyklus plísní rodu. Glomus. Tento rod produkuje své spory na koncích svého hyfy, buď uvnitř kořene rostliny nebo mimo ni, na zemi.

Spory typu chlamydospores (rezistentní) produkují při klíčení hyfy, které rostou přes půdu, dokud nejsou v kontaktu s kořeny. Houba proniká kořenem a roste v mezibuněčných prostorech nebo přechází buněčnou stěnou a vyvíjí se uvnitř kořenových buněk..

Jakmile je kořen proniknut, tvoří houby arbuskuly (vysoce rozvětvené struktury hyf). Arbuskuly fungují jako místo výměny živin s rostlinou. Houba může také tvořit váčky, které fungují jako orgány pro ukládání živin.

V jiných specializovaných hyphae volal sporangiophores, struktury volaly sporangia být tvořen na jejich koncích, které jsou ve tvaru vaků a obsahují spory. Když sporangium dozraje, rozbije a uvolní spory (chlamydospores), které obnoví životní cyklus těchto hub..

Studie genomu (gen pole) z 4 druhů hub rodu Glomus, odhalila přítomnost genů, které kódují proteiny, které jsou nezbytné pro meiózy eukaryotických buněk (jádro).

Vzhledem k tomu, že meióza je považována za typ buněčného dělení sexuální reprodukce, lze očekávat, že v životním cyklu těchto plísní bude stadium sexuální reprodukce. Od dnešního dne nebyl v životním cyklu plísní Glomus zjištěn žádný pohlavní styk, a to navzdory skutečnosti, že mají k dispozici strojní zařízení k jeho provádění..

Ekologický a ekonomický význam

Zásadní význam má role hub Glomeromycotas v ekosystémech. Poskytováním nepostradatelných makroživin rostlinám, se kterými jsou spojeny v symbióze, napomáhají zachování rozmanitosti rostlin.

Navíc tyto houby poskytují symbiotické rostliny s odolností vůči suchu a patogenům.

Z ekonomického hlediska, tím, že podporuje symbiózu hub Glomeromycotas se kulturní rostliny, jejich přežití je zvýšena, zlepšení výkonu a zvýšení produkce. Tyto houby se používají jako inokula půdy nebo v mnoha plodin biofertilizantes.

Příklady hub Glomeromycota: rod Glomus

Mezi houby Glomeromycota lze uvést několik druhů, náležející do rodu Glomus, který je rod arbuskulárních mykorhizních hub (AM), s druhy, které tvoří symbiotické asociace (tzv mykorhizu) s kořeny rostlin. Jedná se o největší rod z 85 druhů AM popsané houby.

Mezi druhy rodu Glomus můžeme citovat: Glomus aggregatum, G. mosseae. Flavisporum G. G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. Clarum, G. clavisporum, G. constrictum, coronatum G. G. deserticola, diaphanum G. G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. slabý, mimo jiné.

Odkazy

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga a A Contreras (2007). Arbuskulární mycorrhizae Ergo Sum Science 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekulární fylogeneze a systematika Glomeromycota: metody a omezení. Plant Archives 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Rádhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai a BF Rodrigues (2009) Taxonomie AM hub aktualizaci. V Rodrigues BF a T Muthukumar (ed.) Arbuskulární Miycorrhizae Goa: Manuál identifikačních protokolů. Goa University, Indie.
  4. Schubler A, D Schwarzott a C Walker (2001) Nové houbové kmeny, Glomeromycota: fylogeneze a evoluce. Mycol. Res., 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever a J Morton (2018) arbuskulární mykorhizní houby nebo Biogeography (Glomeromycota): Perspektivní na fylogenetické distribuce druhy vzorů mykorhizní 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues a PJC Harris (2013) Ekologie arbuskulárních mykorhizních hub. Kritická hodnocení v rostlinné vědě 32: 1-20.