Mechanismus účinku, funkce, účinky kyseliny abscisové (ABA)



kyselina abscisová (ABA) je jedním z hlavních hormonů v zelenině. Tato molekula se účastní řady základních fyziologických procesů, jako je klíčivost semen a tolerance před environmentálním stresem.

Historicky, to se vztahovalo k kyselině abscisic s procesem opadávání listů a ovoce (od této doby jeho jméno). V současné době se však uznává, že ABA se na tomto procesu přímo nepodílí. Ve skutečnosti, mnoho z tradičních funkcí, které byly přisuzovány hormony byly napadány současnými technologiemi.

V rostlinných tkáních vede nedostatek vody ke ztrátě turgoru ve strukturách rostliny. Tento jev stimuluje syntézu ABA, spouštění odpovědí adaptivního typu, jako je uzavření stomat a modifikace expresního vzoru genů.

ABA byla také izolována z hub, bakterií a některých metazoanů - včetně lidí, ačkoli v těchto liniích nebyla stanovena žádná specifická funkce molekuly..

[TOC]

Historická perspektiva

Od prvních objevů látek, které měly schopnost působit jako "rostlinné hormony", jsme začali mít podezření, že by měla být molekula inhibující růst.

V roce 1949 byla tato molekula izolována. Díky studiu dormantních pupenů bylo zjištěno, že obsahují důležité množství potenciálně inhibiční látky.

To bylo zodpovědné za blokování působení auxinu (rostlinného hormonu známého hlavně pro jeho účast na růstu) u coleoptiles \ t Oves.

Vzhledem ke svým inhibičním vlastnostem se tato látka původně nazývá dormin. Následně někteří výzkumníci identifikovali látky, které jsou schopny zvýšit proces opadávání v listech a také v ovoci. Jeden z těchto dorminů byl identifikován chemicky a byl nazýván "abscisina" - svým působením při abscisi.

Následující vyšetřování bylo schopno potvrdit, že volání dorminas a abscisinas byla chemicky stejná substance, a náhodou byl nazvaný “kyselina abscisic” \ t.

Vlastnosti

Kyselina abscisová, zkráceně ABA, je rostlinný hormon zapojený do série fyziologických reakcí, jako jsou reakce na období environmentálního stresu, zrání embrya, buněčné dělení a prodloužení, klíčení semen, mimo jiné..

Tento hormon se nachází ve všech rostlinách. Lze jej nalézt také v některých velmi specifických druzích hub, bakterií a některých metazoanů - od cnidarů až po člověka..

Je syntetizován v interiéru rostlinných plastidů. Tato anabolická cesta má jako prekurzor molekulu zvanou isopentenyl pyrofosfát.

Obvykle se získává z nižších částí plodů, konkrétně v dolní oblasti vaječníku. Kyselina abscisová se zvyšuje, když se blíží pád plodů.

Jestliže kyselina abscisic je aplikována experimentálně v části vegetativních pupenů, primordia listu stane se kataphylls a žloutek se stane zimující strukturou..

Fyziologické odezvy rostlin jsou složité a zahrnuje několik hormonů. Například se zdá, že gibberiliny a cytokininy mají kontrastní účinky na účinky kyseliny abscisové.

Struktura

Strukturně molekula kyseliny abscisové má 15 uhlíků a její vzorec je C15H20O4, kde uhlík 1 'představuje optickou aktivitu.

Je to slabá kyselina s pKa blízkým 4,8. Ačkoli tam je několik chemických izomerů této molekuly, aktivní forma je S - (+) - ABA, s postranním řetězcem 2-cis-4-trans. Forma R vykazuje aktivitu pouze v některých studiích.

Mechanismus působení

ABA se vyznačuje velmi složitým mechanismem působení, který nebyl zcela odhalen.

Dosud nebylo možné identifikovat receptor ABA - podobně jako u jiných hormonů, jako jsou auxiny nebo gibberiliny. Zdá se však, že některé membránové proteiny se mimo jiné podílejí na signalizaci hormonu, jako je GCR1, RPK1..

Kromě toho je znám významný počet druhých poslů, kteří se podílejí na přenosu hormonálního signálu..

Nakonec bylo identifikováno několik signálních drah, jako jsou receptory PYR / PYL / RCAR, 2C fosfatázy a kinázy SnRK2..

Funkce a účinky na rostliny

Kyselina abscisová je spojena s celou řadou základních rostlinných procesů. Mezi jeho hlavní funkce můžeme zmínit vývoj a klíčivost semen.

Podílí se také na reakcích na extrémní podmínky prostředí, jako je chlad, sucho a oblasti s vysokými koncentracemi solí. Dále popíšeme nejdůležitější:

Vodní stres

Důraz byl kladen na účast tohoto hormonu v přítomnosti vodního stresu, kde je zvýšení hormonu a změna vzoru genové exprese nezbytná v odezvě rostliny..

Když sucho ovlivňuje rostlinu, může být prokázáno, protože listy začnou vadnout. V tomto okamžiku kyselina abscisová putuje do listů a hromadí se v nich, což vytváří uzavření stomat. Jedná se o ventilové struktury, které zprostředkovávají výměnu plynů v rostlinách.

Kyselina abscisová působí na vápník: molekula schopná působit jako druhý posel. To způsobuje zvýšení otevření draslíkových iontových kanálů umístěných na vnější straně plazmatické membrány buněk, které tvoří stomata, zvané ochranné buňky..

Dochází tedy k významné ztrátě vody. Tento osmotický jev způsobuje ztrátu v turgoru rostliny, takže je vypadající slabý a ochablý. Navrhuje se, aby tento systém fungoval jako výstražný alarm pro proces sucha.

Kromě uzavření stomata tento proces zahrnuje také řadu odpovědí, které mění tvar genové exprese, což ovlivňuje více než 100 genů..

Dormanství semene

Dormance semene je adaptivní jev, který umožňuje rostlinám odolávat nepříznivým podmínkám prostředí, ať už je to světlo, voda, teplota, mimo jiné. Tím, že v těchto stádiích nezačne klíčit, je růst rostliny zajištěn v dobách, kdy je životní prostředí benevolentnější.

Prevence klíčení semen v polovině podzimu nebo v polovině léta (pokud je v těchto časech šance na přežití velmi nízká) vyžaduje komplexní fyziologický mechanismus.

Historicky se mělo za to, že tento hormon hraje klíčovou roli v zastavení klíčení v obdobích, které jsou škodlivé pro růst a vývoj. Bylo zjištěno, že hladiny kyseliny abscisové se mohou během procesu zrání osiva zvýšit až 100krát.

Tyto vysoké hladiny uvedeného rostlinného hormonu inhibují proces klíčení a následně indukují tvorbu skupiny proteinů, které pomáhají rezistenci nedostatku extrémní vody..

Klíčení semen: odstranění kyseliny abscisové

Aby semeno mohlo klíčit a dokončit svůj životní cyklus, musí být kyselina abscisová odstraněna nebo inaktivována. Existuje několik způsobů, jak tento účel splnit.

V pouštích, například, kyselina abscisic je odstraněna přes deštivá období. Jiná semena potřebují k inaktivaci hormonu světlo nebo teplotní stimuly.

Klíčení je řízeno hormonální rovnováhou mezi kyselinou abscisovou a gibberiliny (dalším široce známým rostlinným hormonem). Podle toho, která látka v rostlině převládá, dochází k klíčení nebo nedochází.

Události vyřazení

Dnes existují důkazy, které podporují myšlenku, že se kyselina abscisová nepodílí na dormanci žloutku a ironii, jak se může zdát, nikoliv ve vyprazdňování listů - procesu, ze kterého odvozuje své jméno.

V současné době je známo, že tento hormon neovlivňuje přímo fenomén abscise. Vysoká přítomnost kyseliny odráží její roli v podpoře senescence a odezvy na stres, události, které předcházejí abscisi.

Zpoždění růstu

Kyselina abscisová působí jako antagonista (tj. Hraje opačné funkce) růstových hormonů: auxiny, cyklininy, gibberiliny a brassinosteroidy.

Tento antagonistický vztah často zahrnuje vícenásobný vztah mezi kyselinou abscisovou a různými hormony. Tímto způsobem je v zelenině uspořádán fyziologický výsledek.

Ačkoli tento hormon byl považován za inhibitor růstu, stále ještě neexistuje žádný konkrétní důkaz, který by tuto hypotézu mohl plně podpořit..

Je známo, že mladé tkáně mají významná množství kyseliny abscisové a mutanty, které jsou v tomto hormonu nedostatečné, jsou trpaslíci: hlavně díky své schopnosti snižovat pocení a nadsazené produkci ethylenu..

Cirkadiánní rytmy

Bylo zjištěno, že dochází k denním výkyvům v množství kyseliny abscisové v rostlinách. Z tohoto důvodu se předpokládá, že hormon může působit jako signální molekula, což rostlině umožňuje předvídat kolísání světla, teploty a množství vody..

Potenciální využití

Jak jsme uvedli, cesta syntézy kyseliny abscisové je silně spojena s vodním stresem.

Tato cesta a celý obvod, který se podílí na regulaci genové exprese a enzymů zapojených do těchto reakcí, jsou proto potenciálním cílem generovat prostřednictvím genetického inženýrství varianty, které úspěšně snášejí vysoké koncentrace solí a periody. nedostatek vody.

Odkazy

  1. Campbell, N. A. (2001). Biologie: Pojmy a vztahy. Pearson Education.
  2. Finkelstein, R. (2013). Syntéza a reakce kyseliny abscisové. Kniha Arabidopsis / Americká společnost biologů rostlin, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Phytohormony, metabolismus a způsob účinku, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editori. Ciències.
  4. Himmelbach, A. (1998). Signalizace kyseliny abscisové pro regulaci růstu rostlin. Filozofické transakce Královské společnosti Londýna B: Biologické vědy, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosyntéza a katabolismus kyseliny abscisové. Annu. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Biologie rostlin. Reverté Editorial.