Funkce a charakteristiky Centriolos



centrioles jsou válcové buněčné struktury složené z mikrotubulových shluků. Jsou tvořeny proteinovým tubulinem, který se nachází ve většině eukaryotických buněk.

Přidružený pár centrioles, obklopený beztvarou hmotou hustého materiálu volal pericentriolar materiál (PCM), skládá strukturu volal centrosome \ t.

Funkce Centrioles přímé tvorbu mikrotubulů, která se účastní buněčné organizace (základní pozice a prostorové uspořádání buněk) tvorby a funkce bičíků a řasinek (ciliogenesis) a buněčné dělení (mitosis a meiosis).

Centrioly se nacházejí v buněčných strukturách známých jako centrosomy živočišných buněk a v rostlinných buňkách chybí.

Vady ve struktuře nebo počtu centrioles v každé buňce, může mít značný vliv na fyziologii organismu, produkovat změny ve stresové odezvě během zánětu, mužskou neplodnost, neurodegenerativních onemocnění a tvorbě nádorů, včetně.

Centriole je válcová struktura. Pár sdružených centrioles, obklopený beztvarou hmotou hustého materiálu (nazvaný “pericentriolar materiál”, nebo PCM), tvoří kompozitní strukturu volal “centrosome” \ t. 

Byly považovány za nedůležité až před několika lety, kdy se dospělo k závěru, že jsou hlavními organelami ve vedení buněčného dělení a duplikace (mitózy) v eukaryotických buňkách (zejména u lidí a jiných zvířat)..

Buňka

Poslední společný předchůdce celého života na Zemi byl jeden celek a poslední společný předek všech eukaryotů byl vlasová buňka s centrioly.

Každý organismus je tvořen skupinou buněk, které interagují. Organismy obsahují orgány, orgány jsou tvořeny tkáněmi, tkáně jsou tvořeny buňkami a buňky jsou tvořeny molekulami.

Všechny buňky používají stejné molekulární "stavební bloky", podobné metody pro uchovávání, udržování a expresi genetické informace a podobné procesy energetického metabolismu, molekulární dopravy, signalizace, vývoje a struktury.. 

Mikrotubuly

V počátcích elektronové mikroskopie pozorovali buněční biologové dlouhé tubuly v cytoplazmě, které nazývali mikrotubuly.

Byly pozorovány morfologicky podobné mikrotubuly, které tvoří vlákna mitotického vřetena, jako složky axonů neuronů a jako strukturní prvky v řasách a bičících..

Pečlivé zkoumání jednotlivých mikrotubulů je uvedeno, že všechny z nich byly složeny z 13 podélných kusů (nyní protofilament), skládající se z hlavního proteinu (z jedné podjednotky a-tubulinu a p-tubulinu blízce příbuzné) a několik spojených proteinů mikrotubuly (MAP).

Kromě jejich funkcí ve zbytku buněk jsou mikrotubuly nezbytné pro růst, morfologii, migraci a polaritu neuronu, jakož i pro vývoj, udržování a přežití účinného nervového systému..

Význam delikátní souhře mezi cytoskeletu složek (mikrotubuly, aktin, střední filamenta a septin) se odráží v několika lidských neurodegenerativních poruch souvisejících s abnormální dynamiky mikrotubulů, včetně Parkinsonovy choroby a Alzheimerovy choroby.

Cilios a bičík

Cilia a flagella jsou organely, které se nacházejí na povrchu většiny eukaryotických buněk. Skládají se především z mikrotubulů a membrány.

Spermická motilita je způsobena pohyblivými cytoskeletálními prvky přítomnými v ocase, zvaném axonémy. Struktura axonémů se skládá z 9 skupin po 2 mikrotubulech, molekulárních motorů (dyneinů) a jejich regulačních struktur.

Centrioly hrají ústřední roli v ciliogenezi a progresi buněčného cyklu. Zrání centrioles produkuje změnu funkce, který vede od rozdělení buňky k vytvoření cilium..

Defekty ve struktuře nebo funkci axonu nebo řasinky způsobují u lidí tzv. Ciliopatie mnohočetné poruchy. Tato onemocnění postihují různé tkáně, včetně očí, ledvin, mozku, plic a pohyblivosti spermií (což často vede k mužské neplodnosti).

Centriole

Devět tripletů mikrotubulů uspořádaných po obvodu (tvořících krátký dutý válec) jsou "stavebními bloky" a hlavní strukturou centriolu.. 

Po mnoho let byla struktura a funkce centrioles ignorována, i když v 80. letech 19. století byl centrosom zobrazen světelnou mikroskopií..

Theodor Boveri publikoval v roce 1888 klíčové dílo popisující původ centrosomu ze spermií po oplodnění. Ve svém krátkém sdělení z roku 1887 Boveri napsal, že:

„Centrosom představuje dynamické centrum buňky; Její rozdělení vytváří centra vytvořených dceřiných buněk, kolem kterých jsou všechny ostatní buněčné složky uspořádány symetricky ... Centrosom je opravdovým dělícím orgánem buňky, zprostředkovává jaderné a buněčné dělení “(Scheer, 2014: 1) , [Překlad autora].

Krátce po polovině dvacátého století, s vývojem elektronové mikroskopie, bylo studium centrioles studováno a vysvětleno Paulem Schaferem.

Tato práce byla bohužel z velké části opomíjena zájmem výzkumníků, kteří se začali zaměřovat na zjištění Watsona a Kricka o DNA.. 

Centrosome

Dvojice centrioles, umístil přilehlý k jádru a kolmý k sobě, být “centrosome”. Jeden z centrioles je známý jako “otec” (nebo matka). Jiný je známý jako “syn” (nebo dcera, je mírně kratší, a má jeho základ připojený k základu matky) \ t.

Proximální konce (ve spojení dvou centrioles) jsou ponořeny v "oblaku" proteinů (možná až 300 nebo více) známých jako mikrotubulové organizační centrum (MTOC), protože poskytuje protein potřebný pro výstavbu mikrotubulů.

MTOC je také známý jak “pericentriolar materiál”, a má záporný náboj. Naopak, distální konce (pryč od spojení dvou centrioles) být kladně nabitý.

Dvojice centrioles, spolu s obklopujícím MTOC, být známý jako “centrosome” \ t. 

Duplikace centrosomu

Když se centrioly začínají duplikovat, otec a syn se mírně oddělují a pak každý centriole začíná tvořit nový centriole na své základně: otce s novým synem a syna s novým vlastním synem („vnouče“).

Zatímco dochází k duplikaci centriolu, DNA jádra je také duplikována a oddělena. To znamená, že současný výzkum ukazuje, že duplikace centriolu a separace DNA jsou nějakým způsobem spojeny. 

Duplikace a buněčné dělení (mitóza)

Mitotický proces je často popsán z hlediska iniciační fáze, známé jako "rozhraní", následované čtyřmi fázemi vývoje.

Během rozhraní jsou centrioly duplikovány a rozděleny do dvou párů (jeden z těchto párů se začíná pohybovat směrem k opačné straně jádra) a DNA je rozdělena..

Po duplikaci centrioles, microtubules centrioles se rozšíří a se vyrovná podél hlavní osy jádra, tvořit “mitotic vřeteno” \ t.

V první ze čtyř fází vývoje (Fáze I nebo "Prophase") kondenzují chromosomy a přibližují se a jaderná membrána se začíná oslabovat a rozpouštět. Současně je vytvořeno mitotické vřeteno s dvojicemi centriolů, které jsou nyní umístěny na koncích vřetena.

Ve druhé fázi (fáze II nebo "metafáze") jsou řetězce chromozomů zarovnány s osou mitotického vřetena.

Ve třetí fázi (Fáze III nebo "Anafáza") se chromozomální řetězce rozdělují a pohybují se na opačné konce mitotického vřetena, které je nyní prodloužené.

Konečně, ve čtvrté fázi (fáze IV nebo „Telofáze“), nové jaderné membrány jsou vytvořeny okolo samostatných chromozómů, mitotického taje vřetena a buněčné dělení začne doplněna o polovinu v cytoplazmě, která s každou novou jádrem.

Na každém konci mitotického vřeténka, páry centrioles mají významný vliv (zřejmě související s sil vyvolaných elektromagnetických polí generovaných negativních a pozitivních nábojů jeho proximálním a distálním koncem) v průběhu celého procesu dělení buněk. 

Centrosome a imunitní reakce

Vystavení stresu ovlivňuje funkci, kvalitu a trvání života organismu. Stres generovaný například infekcí může vést k zánětu infikovaných tkání, aktivaci imunitní reakce v těle. Tato reakce chrání postižený organismus a eliminuje patogen.

Mnoho aspektů funkčnosti imunitního systému je dobře známo. Molekulární, strukturní a fyziologické události, ve kterých se jedná o centrosom, však zůstávají záhadou.

Nedávné studie odhalily neočekávané dynamické změny ve struktuře, umístění a funkci centrosomu v různých podmínkách souvisejících se stresem. Například po napodobení stavů infekce bylo zjištěno zvýšení produkce PCM a mikrotubulů v mezifázových buňkách.

Centrosomy v imunologické synapse

Centrosom hraje velmi důležitou roli ve struktuře a funkci imunologické synapse (SI). Tato struktura je tvořena specializovanými interakcemi mezi T buňkou a buňkou prezentující antigen (APC). Tato interakce buňka-buňka iniciuje migraci centrosomu na SI a jeho následné navázání na plazmatickou membránu.

Kopulace centrosomu v SI je podobná vazbě pozorované během ciliogeneze. V tomto případě však neinicializuje sestavení řasinky, ale podílí se na organizaci SI a sekreci cytotoxických váčků k lýze cílových buněk, které jsou klíčovým orgánem při aktivaci T buněk..

Centrosome a tepelný stres

Centrosom je zaměřen na "molekulární chaperony" (soubor proteinů, jejichž funkcí je napomáhat skládání, sestavování a buněčnému transportu jiných proteinů), které poskytují ochranu před vystavením tepelnému šoku a stresu.

K stresovým faktorům, které ovlivňují centrosom, patří poškození DNA a teplo (takové, jaké trpí buňky febrilních pacientů). Poškození DNA iniciuje cesty opravy DNA, které mohou ovlivnit funkci centrosomu a složení proteinů.

Napětí vyvolané teplem způsobuje změnu struktury centriolu, narušení centrosomu a úplnou inaktivaci jeho schopnosti tvořit mikrotubuly, změnu tvorby mitotického vřetena a prevenci mitózy.

Narušení funkce centrosomu během horečky by mohlo být adaptivní reakcí pro inaktivaci pólů vřeten a zabránění abnormálnímu dělení DNA během mitózy, zejména vzhledem k potenciální dysfunkci více proteinů po tepelně indukované denaturaci..

Rovněž by mohla poskytnout buňce další čas, aby obnovila své zásoby funkčních proteinů před restartováním buněčného dělení.

Dalším důsledkem inaktivace centrosomu během horečky je jeho neschopnost přestěhovat se do SI, aby jej organizovala a účastnila se vylučování cytotoxických váčků..

Abnormální vývoj centrioles

Vývoj centriolu je velmi složitý proces, ai když zahrnuje řadu regulačních proteinů, mohou nastat různé typy poruch..

Pokud existuje nerovnováha v poměru bílkovin, může být dítě centriole vadné, jeho geometrie může být zkreslena, osy páru se mohou odchylovat od kolmice, může se vyvinout více dětských centrioles, dítě centriole může dosáhnout celé délky před nebo odpojení vrstevníků může být zpožděno.

Pokud dojde k chybné nebo chybné duplikaci centrioles (s geometrickými defekty a / nebo vícenásobnou duplikací), replikace DNA se změní, dojde k chromozomální nestabilitě (CIN).

Stejně tak centrosomální defekty (například zvětšený nebo zvětšený centrosom) vedou k CIN a podporují rozvoj mnoha dětských centriolů..

Tyto vývojové chyby způsobují poškození buněk, které mohou vést k malignitě.

Abnormální centriolos a maligní buňky

Díky zásahu regulačních proteinů, když jsou anomálie detekovány ve vývoji centriolů a / nebo centrosomu, mohou buňky realizovat vlastní korekci anomálií.

Neschopnost samopravit anomálii, abnormální centrioly nebo více dětí ("nadpočetné centrioly") však může vést k tvorbě nádorů ("tumorigeneze") nebo buněčné smrti..

Supernumerary centrioles inklinují se spojit, vést k centrosome clusteru (“centrosome zesílení”, charakteristika rakovinových buněk), měnit buněčnou polaritu a normální vývoj mitosis, který vyústí ve vzhled nádorů \ t.

Buňky s nadpočetnými centrioly jsou charakterizovány přebytkem pericentriolárního materiálu, přerušením válcové struktury nebo nadměrnou délkou centriolů a centriolů, které nejsou kolmé ani špatně umístěné.

To bylo navrhl, že shluky centrioles nebo centrosomes v buňkách rakoviny by mohly sloužit jako “biomarker” v použití léčebných a zobrazovacích agentů, takový jako super-paramagnetické nanočástice..

Odkazy

  1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubuly: 50 let od objevení tubulinu. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
  2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T. L. Centrosome v Cell Division, Development and Disease. eLS.
  3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Důsledky numerických vad v rozvoji a nemoci. V mikrotubulovém cytoskeletu (str. 117-149). Springer Vienna.
  4. Huston, R. L. (2016). Přehled aktivity Centriole a nesprávné aktivity během buněčného dělení. Pokroky v oblasti biologické vědy a biotechnologie, 7 (03), 169.
  5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Spermální dysfunkce a ciliopatie. Reprodukční medicína a biologie, 15 (2), 77-94.
  6. Keeling, J., Tsiokas, L., a Maskey, D. (2016). Buněčné mechanismy kontroly ciliární délky. Buňky, 5 (1), 6.
  7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekulární buněčná biologie. New York: W. H. Freeman a Company.
  8. Matamoros, A. J., & Baas, P. W. (2016). Mikrotubuly ve zdravotním a degenerativním onemocnění nervového systému. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
  9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Zpět na tubulu: dynamika mikrotubulu u Parkinsonovy nemoci. Buněčné a molekulární biologické vědy, 1-26.
  10. Scheer, U. (2014). Historické kořeny výzkumu centrosome: objev mikroskopických sklíček Boveri ve Würzburgu. Phil. Trans. R. Soc, B, 369 (1650), 20130469.
  11. Severson, A. F., von Dassow, G., a Bowerman, B. (2016). Kapitola 5. Meiotická sestava vřetena a funkce. Aktuální témata ve vývojové biologii, 116, 65-98.
  12. Soley, J. T. (2016). Srovnávací přehled komplexu spermií centriolar u savců a ptáků: Variace na téma. Věda o reprodukci zvířat, 169, 14-23.
  13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: Phoenix Organelle Immune Response. Single Cell Biology, 2016.
  14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, víceúčelová renesanční organelle. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
  15. Aktivace T lymfocytů Původní práce americké federální vlády - public domain. Přeložil BQmUB2012110.
  16. Alejandro Porto - Odvozeno ze souboru: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg od Petra94. Základní obrys živočišné eukaryotické buňky. 
  17. Kelvinsong - Centrosome cyklus (verze editorů) .svg. Překlad do španělštiny Alejandro Porto.
  18. Kelvinsong - Vlastní práce. Schéma centrosomu, bez žlutého rámečku.
  19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
  20. NIAID / NIH - NIAID Flickrův fotoproud. Mikrofotografie lidského T lymfocytu (také nazývaného T buňka) imunitního systému zdravého dárce.  
  21. Silvia Márquez a Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
  22. Simplified spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz odvozené dílo: Miguelferig.