Peptidoglykanové funkce, struktura a syntéza
peptidoglykan je hlavní složkou buněčné stěny prokaryot. Je to velký polymer a skládá se z jednotek N-acetylglukosaminu a kyseliny N-acetylmuramové. Peptidoglykanová kompozice je velmi podobná ve všech skupinách prokaryot.
To, co se liší, je identita a frekvence aminokyselin, které jsou k ní ukotveny, tvořící tetrapeptidový řetězec. Mechanismus, který se podílí na syntéze peptidoglykanu, je jedním z nejběžnějších cílů pro většinu antibiotik.
Index
- 1 Funkce
- 1,1 grampozitivních bakterií
- 1,2 gram-negativní bakterie
- 2 Struktura
- 3 Shrnutí
- 3.1 Krok 1
- 3.2 Krok 2
- 3.3 Krok 3
- 3.4 Krok 4
- 4 Odkazy
Funkce
Peptidoglykan je základní složkou bakteriální buněčné stěny. Jeho hlavní úlohou je udržovat tvar buňky a udržovat osmotickou stabilitu typickou pro téměř všechny bakterie.
V závislosti na struktuře uvedené stěny mohou být prokaryoty klasifikovány jako grampozitivní a gramnegativní..
První skupina má hojné koncentrace peptidoglykanu ve složení své buněčné stěny, a proto je schopna zachovat Gramovo barvení. Nejdůležitější charakteristiky peptidoglykanu v obou skupinách jsou popsány níže:
Gram-pozitivní bakterie
Stěna grampozitivních bakterií se vyznačuje tím, že je silná a homogenní, složená hlavně z peptidoglykanu a velkých množství kyseliny teichoové, glycerolových polymerů nebo ribitolu vázaného na fosfátové skupiny. V těchto skupinách ribitolu nebo glycerolu jsou vázány aminokyselinové zbytky, jako je d-alanin.
Teikové kyseliny mohou být vázány na samotný peptidoglykan (prostřednictvím kovalentní vazby s kyselinou N-acetylmuramovou) nebo na plazmatickou membránu. Ve druhém případě se již nazývají kyseliny teichoové, ale stávají se kyseliny lipoteichové.
Vzhledem k tomu, že kyseliny teikové mají negativní náboj, je obecný náboj Gram-pozitivních bakterií negativní.
Gram negativní bakterie
Velké negativní bakterie vykazují strukturálně složitější stěnu než grampozitivní bakterie. Skládají se z tenké vrstvy peptidoglykanu následované vnější membránou lipidové povahy (kromě plazmatické membrány buňky).
Nemají kyseliny teichoové a nejhojnějším membránovým proteinem je lipoprotein Braun: malý protein kovalentně spojený s peptidoglykanem a vložený do vnější membrány hydrofobní částí.
Lipopolysacharidy se nacházejí ve vnější membráně. Jedná se o velké, komplexní molekuly vytvořené z lipidů a sacharidů, které se skládají ze tří částí: lipid A, polysacharidové centrum a O antigen.
Struktura
Peptidoglykan je vysoce zesíťovaný a vzájemně propojený polymer, stejně jako elastický a porézní. Je značně velké a skládá se z identických podjednotek. Polymer má dva deriváty cukru: N-acetylglukosamin a kyselinu N-acetylmuramovou.
Kromě toho obsahují několik typů aminokyselin, včetně kyseliny d-glutamové, kyseliny d-alaninu a kyseliny meso-diaminopimelové. Tyto aminokyseliny nejsou stejné jako ty, které tvoří proteiny, protože mají konformaci l- a ne d-.
Aminokyseliny jsou zodpovědné za ochranu polymeru před působením peptidáz, enzymů, které degradují proteiny.
Struktura je uspořádána následovně: jednotky N-acetylglukosaminu a kyseliny N-acetylmuramové se střídají, v karboxylové skupině skupiny kyseliny N-acetylmuramové je připojený řetězec aminokyselin d- a l-.
Karboxylová koncová skupina zbytku d-alaninu je navázána na aminoskupinu kyseliny diaminopimelové (DAP), i když na místě může být jiný typ můstku.
Syntéza
Syntéza peptidoglykanu probíhá v buněčné cytoplazmě a sestává ze čtyř kroků, kde polymerní jednotky, které jsou vázány na UDP, jsou přeneseny do lipidové transportní funkce, která bere molekulu do vnějšího povrchu buňky. Polymerizace zde probíhá díky enzymům umístěným v této oblasti.
Peptidoglykan je polymer, který se liší od ostatních struktur svou organizací ve dvou rozměrech a vyžaduje, aby jednotky, které ji tvoří, byly vhodným způsobem spojeny tak, aby bylo dosaženo této konformace..
Krok 1
Proces začíná uvnitř buňky s konverzí glukosominu v N-acetylmurámico, díky enzymatickému procesu.
Poté se aktivuje v chemické reakci, která zahrnuje reakci s uridin trifosfátem (UTP). Tento krok vede k tvorbě kyseliny uridin-difosfát-N-acetylmuramové.
Dále se sestava jednotek uridin-difosfát-N-acetylmuramové kyseliny provádí pomocí enzymů.
Krok 2
Následně je pentapeptid difosfát uridin-N-acetylurové kyseliny spojen pomocí difosfátové vazby s bactoprenolem umístěným v plazmatické membráně a dochází k uvolňování uridinmonofosfátu (UMP). Baktoprenol působí jako nosná molekula.
Přidání N-acetylglukosaminu vzniká disacharidem, který způsobí vznik peptidoglykanu. Tento proces může být u některých bakterií mírně modifikován.
Například v Staphylococcus aureus přidání pentaglycinu (nebo jiných aminokyselin) nastává v poloze 3 peptidového řetězce. K tomu dochází s cílem zvýšit délku zesítění.
Krok 3
Následně je bakteroprenol zodpovědný za přenos prekurzorů N-acetylglukosamin-N-acetylmuramic disacharidového peptidu na vnější stranu, které se váží na polypeptidový řetězec díky přítomnosti enzymů transglykosylázy. Tyto proteinové katalyzátory používají pyrofosfátovou vazbu mezi disacharidem a bakteroprenolem.
Krok 4
V oblasti poblíž plazmatické membrány dochází k zesítění (transpeptidace) mezi peptidovými řetězci, přes volný amin umístěný ve třetí poloze aminokyselinového zbytku nebo N-konec pentaglycinového řetězce a d-alanin umístěný čtvrtou pozici jiného polypeptidového řetězce.
K zesítění dochází díky přítomnosti transpeptidázových enzymů umístěných v plazmatické membráně.
Během růstu organismu může být peptidoglykan otevřen v určitých místech pomocí enzymatického aparátu buňky, což vede k vložení nových monomerů..
Protože peptidoglykan je podobný síti, otevření v různých bodech významně nesnižuje sílu struktury.
Procesy syntézy a degradace peptidoglykanů probíhají neustále a některé enzymy (jako je lysozym) jsou determinující ve formě bakterie.
Když je bakterie v deficitu živin, syntéza peptidogliky se zastaví, což způsobuje určitou slabost ve struktuře.
Odkazy
- Alcamo, I. E. (1996). Microbiologii. Wiley Publishing.
- Murray, P. R., Rosenthal, K.S., & Pfaller, M.A. (2017). Lékařská mikrobiologie. Elsevier Health Sciences.
- Prescott, L. M. (2002). Mikrobiologie. Společnosti Mc Graw-Hill
- Struthers, J. K., & Westran, R. P. (2005). Klinická bakteriologie. Masson.
- Typas, A., Banzhaf, M., van Saparoea, B. V. D. B., Verheul, J., Biboy, J., Nichols, R. J., ... & Breukink, E. (2010). Regulace syntézy peptidoglykanů proteiny vnější membrány. Buňka, 143(7), 1097-1109.