Charakteristiky, struktura a funkce tilakoidů



tylakoidy jsou to oddíly ve formě plochých pytlů umístěných v chloroplastech v rostlinných buňkách rostlin, v sinicích a řasách. Oni jsou obvykle organizováni ve struktuře volal grana-množný granum- a vypadá to jako hromada mincí.

Thilakoidy jsou považovány za třetí membránový systém chloroplastů, kromě vnitřní a vnější membrány uvedené organely. Membrána této struktury odděluje vnitřek tylakoidu od stromatu chloroplastu a má řadu pigmentů a proteinů zapojených do metabolických drah..

V tylakoidech jsou biochemické reakce nezbytné pro fotosyntézu, což je proces, při kterém rostliny berou sluneční světlo a přeměňují ho na sacharidy. Konkrétně mají na své membráně potřebné strojní zařízení, které provádí fázi závislou na slunečním světle, kde je světlo zachyceno a přeměněno na energii (ATP) a NADPH..

Index

  • 1 Obecné charakteristiky
  • 2 Struktura
    • 2.1 Thylakoidní membrána
    • 2.2 Lipidové složení membrány
    • 2.3 Proteinové složení membrány
    • 2.4 Lumen tylakoidu
  • 3 Funkce
    • 3.1 Fáze fotosyntézy
    • 3.2 Stupeň závislý na světle
    • 3.3 Fotofosforylace
  • 4 Evoluce
  • 5 Odkazy

Obecné vlastnosti

Thilakoidy jsou vnitřní trojrozměrný membránový systém chloroplastů. Plně zralé chloroplasty mají naskládané 40 až 60 zrn s průměrem mezi 0,3 a 0,6 μm.

Počet tylakoidů, které tvoří granas, se velmi liší: od méně než 10 pytlů v rostlinách vystavených dostatečnému slunečnímu světlu až po více než 100 tylakoidů v rostlinách, které žijí v prostředí s extrémním stínem.

Navrstvené tylakoidy jsou navzájem spojeny tak, že tvoří souvislý prostor uvnitř chloroplastu. Interiér tylakoidu je poměrně prostorný prostor vodnaté přírody.

Membrána tylakoidů je nepostradatelná pro fotosyntézu, protože tam probíhá první fáze procesu.

Struktura

Tylakoidy jsou struktury, které dominují v plně zralém chloroplastu. Pokud je v tradičním optickém mikroskopu zobrazen chloroplast, lze pozorovat některé druhy zrn.

To jsou tylakoidní komíny; proto je první pozorovatelé těchto struktur nazývali "granou".

Pomocí elektronového mikroskopu lze obraz zvětšit a dospělo se k závěru, že povaha těchto zrn byla ve skutečnosti naskládaných tylakoidů..

Tvorba a struktura tylakoidní membrány závisí na tvorbě chloroplastu z plastidu, který není dosud diferencovaný, známý jako protoplastidium. Přítomnost světla stimuluje přeměnu na chloroplasty a později tvorbu naskládaných tylakoidů.

Thylakoidní membrána

V chloroplastech a cyanobakteriích není thylakoidní membrána v kontaktu s vnitřní částí plazmatické membrány. Tvorba tylakoidní membrány však začíná invaginací vnitřní membrány.

U cyanobakterií a některých druhů řas jsou tylakoidy tvořeny jedinou vrstvou lamel. Naproti tomu existuje ve zralých chloroplastech komplexnější systém.

V této poslední skupině lze rozlišit dvě podstatné části: granu a lamelu stromatu. První se skládá z malých naskládaných disků a druhý je zodpovědný za spojení těchto svazků mezi sebou a tvoří spojitou strukturu: lumen tylakoidu.

Lipidové složení membrány

Lipidy, které tvoří membránu, jsou vysoce specializované a sestávají z téměř 80% galaktosyl diacylglycerolu: monogalaktosyl diacylglycerolu a digalaktosyl diacylglycerolu. Tyto galaktolipidy mají vysoce nenasycené řetězce, typické pro tylakoidy.

Stejně tak tylakoidní membrána obsahuje lipidy, jako je fosfatidylglycerol, v nižším poměru. Uvedené lipidy nejsou homogenně distribuovány v obou vrstvách membrány; existuje určitá míra asymetrie, která zřejmě přispívá k fungování struktury.

Proteinové složení membrány

Fotosystémy I a II jsou dominantní proteinové složky v této membráně. Jsou nalezeny v souvislosti s komplexem cytochromu b6F a ATP syntetáza.

Bylo zjištěno, že většina prvků fotosystému II je umístěna v naskládaných grana membránách, zatímco fotosystém I je umístěn převážně v nenakládaných tylakoidních membránách. To znamená, že mezi oběma fotosystémy existuje fyzické oddělení.

Tyto komplexy zahrnují integrální membránové proteiny, periferní proteiny, kofaktory a různé pigmenty.

Lumen tylakoidu

Vnitřek tylakoidu sestává z vodné a tlusté látky, jejíž složení se liší od složení stromatu. Podílí se na fotofosforylaci a uchovává protony, které budou generovat sílu protonového motoru pro syntézu ATP. V tomto procesu může pH lumen dosáhnout 4.

V proteomu lumenu modelového organismu Arabidopsis thaliana bylo identifikováno více než 80 proteinů, ale jejich funkce nebyly plně objasněny.

Lumenové proteiny se podílejí na regulaci biogeneze tylakoidů a aktivity a obratu proteinů, které tvoří fotosyntetické komplexy, zejména fotosystém II a NAD (P) H dehydrogensa.

Funkce

Proces fotosyntézy, nezbytný pro zeleninu, začíná v tylakoidech. Membrána, která je ohraničuje chloroplastovým stromatem, má všechny enzymatické mechanismy nezbytné pro vznik fotosyntetických reakcí..

Fáze fotosyntézy

Fotosyntézu lze rozdělit do dvou hlavních fází: světelné reakce a tmavé reakce.

Jak název napovídá, reakce, které patří do první skupiny, mohou probíhat pouze za přítomnosti světla, zatímco v druhé skupině mohou vznikat s ním nebo bez něj. Všimněte si, že není nutné, aby bylo prostředí „tmavé“, je nezávislé na světle.

První skupina reakcí, "luminická", se vyskytuje v tylakoidu a lze ji shrnout následovně: světlo + chlorofyl + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Druhá skupina reakcí se vyskytuje v chloroplastovém stromatu a přebírá ATP a NADPH syntetizované v prvním stupni ke snížení uhlíku z oxidu uhličitého na glukózu (C6H12O6). Druhou fázi lze shrnout následovně: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ° C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.

Fáze závisí na světle

Světelné reakce zahrnují řadu struktur známých jako fotosystémy, které se nacházejí v tylakoidní membráně a obsahují asi 300 molekul pigmentu, včetně chlorofylu..

Existují dva typy fotosystému: první má maximální vrchol absorpce světla 700 nanometrů a je znám jako P700, zatímco druhá se nazývá P680. Oba jsou integrovány do tylakoidní membrány.

Proces začíná, když jeden z pigmentů absorbuje foton a toto "odrazí" k jiným pigmentům. Když molekula chlorofylu absorbuje světlo, jeden elektron skočí a další molekula ho absorbuje. Molekula, která ztratila elektron, je nyní oxidována a má záporný náboj.

P680 zachycuje světelnou energii z chlorofylu a. V tomto fotosystému je elektron vyhozen do systému s vyšší energií do primárního akceptoru elektronů.

Tento elektron padá do fotosystému I, který prochází elektronovým transportním řetězcem. Tento systém oxidačních a redukčních reakcí je zodpovědný za přenos protonů a elektronů z jedné molekuly do druhé.

Jinými slovy, elektrony proudí z vody do fotosystému II, fotosystému I a NADPH.

Fotofosforylace

Část protonů vytvořených tímto systémem reakcí se nachází uvnitř tylakoidu (také nazývaného tylakoidní světlo), což vytváří chemický gradient, který generuje protonovou motorickou sílu..

Protony se pohybují z prostoru tylakoidu do stromatu, s výhodou po elektrochemickém gradientu; to znamená, že opustí tylakoid.

Průchod protonů však není nikde v membráně, musí tak učinit prostřednictvím komplexního enzymového systému zvaného ATP syntetáza.

Tento pohyb protonů směrem ke stromatu způsobuje tvorbu ATP počínaje ADP, což je proces analogický tomu, který se vyskytuje v mitochondriích. Syntéza ATP pomocí světla se nazývá fotofosforylace.

Tyto uvedené stupně se vyskytují současně: chlorofyl ve fotosystému II ztrácí elektron a musí jej nahradit elektronem z prasknutí molekuly vody; fotosystém I zachycuje světlo, oxiduje a uvolňuje elektron, který je zachycen NADP+.

Chybějící elektron fotosystému I je nahrazen elektronem, který je výsledkem fotosystému II. Tyto sloučeniny budou použity v následných reakcích fixace uhlíku v Calvinově cyklu.

Evoluce

Vývoj fotosyntézy jako procesu uvolňujícího kyslík umožnil život, jak ho známe.

Navrhuje se, aby se fotosyntéza vyvinula před několika miliardami let v předkovi, který vedl ke vzniku současných cyanobakterií, z anoxického fotosyntetického komplexu..

Navrhuje se, aby vývoj fotosyntézy byl provázen dvěma nepostradatelnými událostmi: vytvořením fotosystému P680 a geneze systému vnitřních membrán, bez spojení s buněčnou membránou.

Pro tvorbu tylakoidů je nezbytný protein zvaný Vipp1. Tento protein je skutečně přítomen v rostlinách, řasách a sinicích, ale chybí v bakteriích, které provádějí anoxickou fotosyntézu..

Předpokládá se, že tento gen může vzniknout duplikací genů v možném předchůdci cyanobakterií. Existuje pouze jeden případ cyanobakterií, který je schopen fotosyntézy kyslíkem a nemá tylakoidy: druh Gloeobacter violaceus.

Odkazy

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie 5. vydání. New York: W H Freeman. Shrnutí Dostupné na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Cell: Molecular Approach. 2. vydání. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntéza. Dostupné na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biologii. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Porozumění rolím lumen tylakoidu v regulaci fotosyntézy. Hranice v rostlinné vědě, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Chloroplastová struktura: z chlorofylových granulí do supra-molekulární architektury tylakoidních membrán. Výzkum fotosyntézy, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziologie rostlin. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogeneze a původ tylakoidních membrán. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molekulární buněčný výzkum, 1541(1-2), 91-101.