Obecná charakteristika, funkce a složení jaderné membrány
jadernou membránu, jaderná obálka nebo kardiotheca je biologická membrána tvořená dvojvrstvou lipidové povahy, která obklopuje genetický materiál eukaryotických buněk.
Jedná se o poměrně složitou strukturu a je vybaven precizním regulačním systémem tvořeným dvěma dvojvrstvami: vnitřní membránou a vnější. Prostor mezi oběma membránami se nazývá perinukleární prostor a má přibližnou šířku 20 až 40 nanometrů.
Vnější membrána tvoří kontinuum s endoplazmatickým retikulem. Z tohoto důvodu má ve své struktuře ukotvené ribozomy.
Membrána je charakterizována přítomností jaderných pórů, které zprostředkovávají přenos látek z vnitřku jádra do cytoplazmy buňky a naopak.
Průchod molekul mezi těmito dvěma oddíly je poměrně přeplněný. RNA a ribozomální podjednotky musí být nepřetržitě přenášeny z jádra do cytoplazmy, zatímco histony, DNA, RNA polymeráza a další látky nezbytné pro aktivitu jádra musí být importovány z cytoplazmy do jádra..
Jaderná membrána obsahuje významný počet proteinů, které se podílejí na organizaci chromatinu a také na regulaci genů.
Index
- 1 Obecné charakteristiky
- 2 Funkce
- 3 Trénink
- 4 Složení
- 4.1 Proteiny jaderné membrány
- 4.2 Nukleoporiny
- 4.3 Přeprava komplexem jaderných pórů
- 4.4 Proteiny vnitřní membrány
- 4.5 Proteiny vnější membrány
- 4.6 Proteiny čepele
- 5 Jaderná membrána v rostlinách
- 6 Odkazy
Obecné vlastnosti
Jaderná membrána je jedním z nejvýznamnějších charakteristických znaků eukaryotických buněk. Je to vysoce organizovaná dvojitá biologická membrána, která obklopuje jaderný genetický materiál buňky - nukleoplazmu.
Uvnitř najdeme chromatin, látku tvořenou DNA spojenou s různými proteiny, především histony, které umožňují účinné balení. Je rozdělen na euchromatin a heterochromatin.
Snímky získané elektronovou mikroskopií ukazují, že vnější membrána tvoří kontinuum s endoplazmatickým retikulem, takže má také membrány ukotvené ribozomy. Podobně perinukleární prostor tvoří kontinuum s lumen endoplazmatického retikula.
Ukotvena na straně nukleoplazmy ve vnitřní membráně, nacházíme strukturu ve formě listu tvořeného bílkovinnými vlákny zvanými "nukleární lamina".
Membrána jádra je perforována řadou pórů, které umožňují regulovaný provoz látek mezi jaderným a cytoplazmatickým chováním. U savců se například odhaduje, že v průměru je přibližně 3000 nebo 4000 pórů.
Existují velmi kompaktní hmoty chromatinů, které se drží na vnitřní membráně obálky, s výjimkou oblastí, kde existují póry..
Funkce
Nejintuitivnější funkcí jaderné membrány je udržet oddělení mezi nukleoplazmou - obsahem jádra - a cytoplazmou buňky..
Tímto způsobem DNA zůstává bezpečná a izolovaná od chemických reakcí, ke kterým dochází v cytoplazmě, a mohla by negativně ovlivnit genetický materiál.
Tato bariéra poskytuje fyzikální separaci na jaderné procesy, jako je transkripce a cytoplazmatické procesy, jako je translace.
Selektivní transport makromolekul mezi vnitřkem jádra a cytoplazmou nastává díky přítomnosti jaderných pórů a umožňuje regulaci exprese genů. Například, pokud jde o sestřih pre-messenger RNA a degradaci zralých poslů.
Jedním z klíčových prvků je jaderný list. To pomáhá poskytovat podporu jádru, kromě toho, že poskytuje místo pro ukotvení chromatinových vláken.
Závěrem, membrána jádra není pasivní nebo statická bariéra. To přispívá k organizaci chromatinu, k expresi genů, k zakotvení jádra k cytoskeletu, k procesům buněčného dělení a případně k dalším funkcím..
Školení
Během procesu dělení jádra je nutná tvorba nového jaderného obalu, protože membrána nakonec zmizí.
Toto je tvořeno z vezikulárních složek z hrubého endoplazmatického retikula. Mikrotubuly a buněčné motory cytoskeletu se aktivně účastní tohoto procesu.
Složení
Jaderný obal je tvořen dvěma lipidovými dvojvrstvami tvořenými typickými fosfolipidy, s několika integrálními proteiny. Prostor mezi oběma membránami se nazývá intramembranózní nebo perinukleární prostor, který pokračuje světlem endoplazmatického retikula.
Na vnitřní straně vnitřní jaderné membrány je charakteristická vrstva tvořená mezilehlými vlákny, nazývanými jaderná vrstva, připojená k proteinům vnitřní membrány pomocí heterochromarinu H.
Jaderný obal má řadu jaderných pórů, které obsahují komplexy jaderných pórů. Jedná se o válcovité struktury složené z 30 nukleoporinů (ty budou popsány hlouběji později). Se středním průměrem asi 125 nanometrů.
Proteiny jaderné membrány
Navzdory kontinuitě s retikulem představují jak vnější, tak vnitřní membrána skupinu specifických proteinů, které se nenacházejí v endoplazmatickém retikulu. Nejvýraznější jsou následující:
Nukleoporiny
Mezi těmito specifickými proteiny jaderné membrány máme nukleoporiny (také známé v literatuře jako Nups). Ty tvoří strukturu nazývanou komplex jaderných pórů, který se skládá ze série vodních kanálů, které umožňují obousměrnou výměnu proteinů, RNA a dalších molekul..
Jinými slovy, nukleoporiny fungují jako druh molekulárních „dveří“, které velmi selektivně zprostředkovávají průchod různých molekul..
Hydrofobní vnitřek kanálu vylučuje určité makromolekuly v závislosti na velikosti makromolekuly a její úrovni polarity. Malé molekuly, přibližně méně než 40 kDa, nebo hydrofobní, mohou pasivně difundovat prostřednictvím komplexu pórů.
Naproti tomu polární molekuly, které jsou větší, potřebují jaderný transportér pro vstup do jádra.
Přeprava komplexem jaderných pórů
Přeprava přes tyto komplexy je poměrně účinná. Jediným pórem může projít pouze 100 molekul histonů za minutu.
Protein, který musí být přenesen do jádra, se musí vázat na alfa importin. Beta importin váže tento komplex na vnější kruh. Alfa importin asociovaný s proteinem tak může procházet komplexem pórů. Konečně beta importin disociuje ze systému v cytoplazmě a alfa importin je disociován již uvnitř jádra.
Proteiny vnitřní membrány
Další série proteinů je specifická pro vnitřní membránu. Většina této skupiny téměř 60 integrálních membránových proteinů však nebyla charakterizována, i když bylo zjištěno, že interagují s laminou as chromatinem..
Pokaždé, když existuje více důkazů, které podporují různé a základní funkce vnitřní jaderné membrány. Zdá se, že hraje roli v organizaci chromatinu, v expresi genů a v metabolismu genetického materiálu.
Ve skutečnosti bylo zjištěno, že umístění a chybná funkce proteinů, které tvoří vnitřní membránu, jsou spojeny s vysokým počtem onemocnění u lidí..
Proteiny vnější membrány
Třetí třída specifických proteinů jaderné membrány leží ve vnější části uvedené struktury. Jedná se o velmi heterogenní skupinu integrálních membránových proteinů, které mají společnou doménu nazývanou KASH.
Proteiny nalezené ve vnější oblasti tvoří jakýsi "můstek" s vnitřními proteiny jaderné membrány.
Tyto fyzikální vazby mezi cytoskeletem a chromatinem se zdají být relevantní pro události transkripce, replikace a mechanismy opravy DNA..
Proteiny čepele
Konečná skupina proteinů jaderné membrány je tvořena proteiny listu, kostrou tvořenou mezilehlými vlákny, která jsou složena z listů typu A a B. List má tloušťku 30 až 100 nanometrů..
Lamina je klíčová struktura, která poskytuje stabilitu jádru, zejména ve tkáních, které jsou v neustálém působení mechanických sil, jako je svalová tkáň..
Podobně jako vnitřní proteiny jaderné membrány, mutace v lamina úzce souvisí s vysokým počtem velmi odlišných lidských onemocnění..
Navíc se nalézá stále více důkazů, které se týkají jaderné laminy se stárnutím. To vše zdůrazňuje důležitost jaderných membránových proteinů v celkové funkci buňky.
Jaderná membrána v rostlinách
V rostlinné říši je jaderný obal velmi důležitým membránovým systémem, i když byl velmi málo studován. Ačkoli neexistuje přesná znalost proteinů, které tvoří jadernou membránu ve vyšších rostlinách, určité rozdíly byly poukázány na zbytek království..
Rostliny nemají sekvence homologní s vrstvami a místo centrosomů se jedná o jadernou membránu, která působí jako organizační centrum mikrotubulů.
Z tohoto důvodu je studium interakcí jaderného obalu v rostlinách s prvky cytoskeletu předmětem příslušné studie..
Odkazy
- Alberts, B., & Bray, D. (2006). Úvod do buněčné biologie. Panamericana Medical.
- Eynard, A.R., Valentich, M.A., & Rovasio, R.A. (2008). Histologie a embryologie člověka: buněčné a molekulární základy. Panamericana Medical.
- Hetzer M. W. (2010). Jaderná obálka. Cold Spring Harbor perspektivy v biologii, 2(3), a000539.
- Meier, I. (2008). Funkční uspořádání jádra rostliny. Springer.
- Ross, M. H., & Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamericana Medical.
- Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater Funkční histologie: Text a Atlas v barvě. Elsevier Health Sciences.