Struktura, tvorba, funkce a evoluce mitotického vřetene



mitotické vřeteno nebo achromatický, také označovaný jako mitotický aparát, je buněčná struktura tvořená mikrotubuly proteinové povahy, které vznikají během buněčného dělení (mitóza a meióza).

Termín achromatický označuje, že se nezbarví barvivem orceinu A nebo B. Vřeteno se podílí na rovnoměrném rozložení genetického materiálu mezi dvěma dceřinými buňkami, které je výsledkem buněčného dělení..

Buněčné dělení je proces, při kterém jsou generovány jak gamety, které jsou meiotickými buňkami, tak somatické buňky nezbytné pro růst a vývoj organismu ze zygoty..

Přechod mezi dvěma po sobě následujícími děleními představuje buněčný cyklus, jehož trvání se značně liší podle typu buňky a podnětů, kterým je vystaveno..

Během mitózy eukaryotické buňky (buňky, která má pravé jádro a organely ohraničené membránami) dochází k několika fázím: S-fáze, propáza, prometafáza, metafáze, anafáza, telophasa a rozhraní.

Zpočátku chromosomy kondenzují a tvoří dvě identická vlákna označovaná chromatidy. Každý chromatid obsahuje jednu ze dvou dříve vytvořených molekul DNA, spojených dohromady oblastí nazývanou centromere, která hraje zásadní roli v procesu migrace směrem k pólům před buněčným dělením..

Mitotické dělení probíhá po celý život organismu. Odhaduje se, že během lidského života se v těle vyskytuje asi 10 lidí17 buněčné dělení. Meiotické dělení se vyskytuje v buňkách, které produkují gamety nebo pohlavní buňky.

Index

  • 1 Struktura a školení
    • 1.1 Vztah k cytoskeletu
    • 1.2 Buněčný cyklus a achromatické vřeteno: S fáze, propáza, prometafáza, metafáze, anafáza, telopháza a mezifáze.
    • 1.3 Mechanismus migrace chromozomů
  • 2 Funkce
    • 2.1 Další ověřované funkce
  • 3 Vývoj mechanismu
  • 4 Odkazy

Struktura a školení

Vztah s cytoskeletem

Achromatické vřeteno je považováno za podélný systém proteinových mikrofibril nebo buněčných mikrotubulů. Je tvořen v době buněčného dělení, mezi chromozomálními centromery a centrosomy na buněčných pólech a je spojen s migrací chromozomů za vzniku dceřiných buněk se stejným množstvím genetických informací.

Centrosom je oblast, kde mikrotubuly pocházejí jak z achromatického vřetena, tak z cytoskeletu. Tyto mikrotubuly vřeten jsou tvořeny tubulinovými dimery, které jsou vypůjčeny z cytoskeletu.

Na začátku mitózy se mikrotubulární síť cytoskeletu buňky rozpadne a vytvoří se achromatické vřeteno. Po buněčném dělení se vřeteno rozloží a mikrotubulová síť cytoskeletu se reorganizuje a buňka se vrátí do klidového stavu..

Je důležité rozlišovat, že v mitotickém aparátu existují tři typy mikrotubulů: dva typy mikrotubulů vřetena (kinetochore a polární mikrotubuly) a jeden typ mikrotubulu astrální (astrální mikrotubuly).

Bilaterální symetrie achromatického vřetena je způsobena interakcemi, které udržují jeho dvě poloviny dohromady. Tyto interakce jsou: buď laterální, mezi pozitivními superponovanými konci polárních mikrotubulů; nebo jsou to terminální interakce mezi mikrotubuly kinetochorů a kinetochorů sesterských chromatidů.

Buněčný cyklus a achromatické vřeteno: S fáze, propáza, prometafáza, metafáze, anafáza, telophasa a mezifáze.

K replikaci DNA dochází během fáze S buněčného cyklu, během migrace dochází k migraci centrosomů na opačné póly buňky a chromosomy také kondenzují.

Prometafáze

V prometafáze dochází k tvorbě mitotického aparátu, a to díky sestavení mikrotubulů a jejich proniknutí do vnitřku jádra. Sesterské chromatidy spojené centromery jsou generovány a tyto se pak váží na mikrotubuly.

Metafáze

Během metafáze jsou chromosomy zarovnány v rovníkové buněčné rovině. Vřeteno je organizováno v centrálním mitotickém vřetenu a dvojici astry.

Každý aster je tvořen mikrotubuly uspořádanými ve tvaru hvězdy, které se táhnou od centrosomů k buněčné kůře. Tyto astrální mikrotubuly neinteragují s chromozomy.

Říká se tedy, že aster vyzařuje z centrosomu, do buněčné kůry a podílí se jak na umístění celého mitotického aparátu, tak na určování roviny buněčného dělení během cytokinézy..

Anafáza

Později, během anafázy, jsou mikrotubuly vřetena ukotveny pozitivním koncem k chromozómům prostřednictvím jejich kinetochorů a negativním koncem k centrosomu..

Separace sesterských chromatidů se vyskytuje v nezávislých chromozomech. Každý chromozom připojený k kinetochore mikrotubulu se přesune na buněčný pól. Současně dochází k oddělení buněčných pólů.

Telophase a cytokineze

Konečně, během telophase a cytokinesis, nukleární membrány jsou tvořeny kolem dceřiných jader a chromozomy ztratí svůj zhuštěný vzhled..

Mitotické vřeteno zmizí, jakmile se mikrotubuly depolymerizují a dojde k dělení buněk do rozhraní.

Mechanismus migrace chromozomu

Mechanismus, který se podílí na migraci chromozomů směrem k pólům a následné separaci pólů od sebe navzájem, však není přesně znám; Je známo, že na tomto procesu se podílejí interakce mezi kinetochore a mikrotubuly vřetene..

Zatímco každý chromozom migruje směrem k odpovídajícímu pólu, dochází k depolymeraci navázané mikrotubuly nebo kinetochorické mikrotubuly. Předpokládá se, že tato depolymerace může generovat pasivní pohyb chromozomu navázaného na mikrotubulu vřetena.

Také se předpokládá, že s kinetochore mohou být spojeny další motorické proteiny, ve kterých by byla použita energie přicházející z hydrolýzy ATP..

Tato energie by sloužila k pohonu migrace chromozomu podél mikrotubulu k jeho konci nazvanému "mínus", kde se nachází centrosom.

V jednom případě by mohlo dojít k depolymeraci konce mikrotubulu, která se váže na kinetochore nebo "více" konci, což by také přispělo k pohybu chromozomu..

Funkce

Achromatické nebo mitotické vřeteno je buněčná struktura, která plní funkci ukotvení chromozomů prostřednictvím jejich kinetochorů, jejich zarovnání s buněčným rovníkem a konečně řízení migrace chromatidů směrem k opačným pólům buňky před jejich dělením, což umožňuje distribuci mezi oběma dceřinými buňkami.

Pokud se v tomto procesu vyskytnou chyby, generuje se nedostatek nebo nadbytek chromozomů, což se promítá do abnormálních vzorců vývoje (vyskytujících se během embryogeneze) a různých patologií (vyskytujících se po narození jedince)..

Další funkce, které mají být ověřeny

Existují důkazy, že mikrotubuly vřetena se podílejí na stanovení polohy struktur zodpovědných za cytoplazmatické dělení..

Hlavním důkazem je, že k dělení buněk dochází vždy ve středové ose vřetena, kde se překrývají polární vlákna.

Vývoj mechanismu

Evolutivně byl vybrán jako velmi redundantní mechanismus, ve kterém je každý krok prováděn mikrotubulovými motorovými proteiny..

Předpokládá se, že evoluční získávání mikrotubulů bylo způsobeno procesem endosymbiózy, při kterém eukaryotická buňka absorbovala prokaryotickou buňku, která tyto struktury vřetena prezentovala. To vše se mohlo stát před výskytem mitózy.

Tato hypotéza naznačuje, že struktury mikrotubulárních proteinů mohly původně splňovat funkci pohonu. Když se pak mikrotubuly stanou součástí nového organismu, budou tvořit cytoskelet a později mitotický aparát..

V evoluční historii došlo ke změnám v základním schématu dělení eukaryotických buněk. Buněčné dělení představuje pouze některé fáze buněčného cyklu, což je hlavní proces.

Odkazy

  1. Bolsover, S. R., Hyams, J.S., Shephard, E.A., White, H.A. a Wiedemann, C.G. (2003). Buněčná biologie, krátký kurz. Druhé vydání. pp 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
  2. Friedmann, T., Dunlap, J.C. a Goodwin, S.F. (2016). Pokroky v genetice. První vydání. Elsevier Academic Press. pp 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
  3. Hartwell, L., Goldberg, M. L., Fischer, J. a Hood, L. (2017). Genetika: Od genů ke genomům. Šesté vydání. McGraw-Hill. pp 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
  4. Mazia, D., & Dan, K. (1952). Izolace a biochemická charakterizace mitotických přístrojů dělících buněk. Sborník Národní akademie věd, 38 (9), 826-838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
  5. Yu, H. (2017). Komunikační genetika: Vizualizace a reprezentace. Palgrave Macmillan UK. První vydání. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4