Klasifikace, struktura a funkce glukolipidů

glykolipidy jsou to membránové lipidy s uhlovodany ve svých skupinách s polárními hlavami. Představují nejvíce asymetrickou distribuci mezi membránovými lipidy, protože se nacházejí výhradně ve vnější monovrstvě buněčných membrán, které jsou zvláště hojné v plazmatické membráně..

Podobně jako většina membránových lipidů mají glykolipidy hydrofobní oblast složenou z nepolárních uhlovodíkových zbytků a polární hlavu nebo oblast, která může být tvořena různými druhy molekul, v závislosti na dotyčném glykolipidu.

Glykolipidy mohou být nalezeny v jednobuněčných organismech, jako jsou bakterie a kvasinky, stejně jako v organismech jako komplexních jako zvířata a rostliny..

V živočišných buňkách jsou glykolipidy převážně tvořeny sfingosinovou kostrou, zatímco v rostlinách dva nejběžnější odpovídají diglyceridům a derivátům sulfonové kyseliny. V bakteriích jsou glykosylové glyceridy a deriváty acylovaných cukrů.

V rostlinách jsou glykolipidy koncentrovány v chlorplastických membránách, zatímco u zvířat jsou hojné v plazmatické membráně. Spolu s glykoproteiny a proteoglykany jsou glykolipidy důležitou součástí glykokalyxu, který je klíčový pro mnoho buněčných procesů..

Glykolipidy, zejména ty živočišných buněk, mají sklon spojovat se navzájem prostřednictvím vodíkových vazeb mezi jejich uhlovodíkovými skupinami a van der Waalsovými silami mezi řetězci mastných kyselin. Tyto lipidy jsou přítomny v membránových strukturách známých jako lipidové rafty, které mají více funkcí.

Funkce glykolipidů je několik, ale v eukaryotech je jejich umístění na vnější straně plazmatické membrány relevantní z mnoha hledisek, zejména v procesech komunikace, adheze a diferenciace buněk..

Index

• 1 Klasifikace
  • 1.1 Glykoglycerolipid
  • 1.2 Glykosfingolipidy
  • 1.3 Glukofosfatidilinositoly
• 2 Struktura
  • 2.1 Glykoglycerolipidy
  • 2.2 Glykosfingolipidy
  • 2.3 Glukofosfatidilinositoly
  • 2.4 Rostlinné glykolipidy
  • 2.5 Bakteriální glykolipidy
• 3 Funkce
• 4 Odkazy

Klasifikace

Glykolipidy jsou glykokonjugáty, které tvoří velmi heterogenní skupinu molekul, jejíž společnou charakteristikou je přítomnost sacharidových zbytků spojených glykosidovými vazbami na hydrofobní skupinu, kterou může být acylglycerol, ceramid nebo prenylfosfát..

Jeho klasifikace je založena na molekulárním skeletu, který je mostem mezi hydrofobními a polárními oblastmi. V závislosti na identitě této skupiny tedy máme:

Glykoglycerolipid

Tyto glykolipidy, jako glycerolipidy, mají skeletový diacylglycerol nebo monoalkyl-monoacylglycerol, ke kterému jsou cukerné zbytky vázány glykosidovými vazbami.

Glykoglycerolipidy jsou relativně jednotné, pokud jde o jejich složení sacharidů, a zbytky galaktosy nebo glukózy lze nalézt v jejich struktuře, ze které je odvozena jejich hlavní klasifikace, a to:

• Galacto glycerolipidymají zbytky galaktosy ve své sacharidové části. Hydrofobní oblast sestává z molekuly diacylglycerolu nebo alkyl acylglycerolu.
• Glykosidy glycerolu: tyto mají ve své polární hlavě zbytky glukózy a hydrofobní oblast je tvořena pouze alkyl-acylglycerolem.
• Sulfo glycerolipidyMohou to být buď galaktózové glycerolipidy nebo glykolové glykosidy s uhlíky vázanými na sulfátové skupiny, které jim dávají charakteristiku "kyselé" a odlišují je od neutrálních glykoglycerolipidů (galakto- a glykoglykolových lipidů).

Glykospingolipidy

Tyto lipidy mají jako molekulu "kostru" část ceramidu, která může mít různé molekuly připojených mastných kyselin.

Jedná se o vysoce variabilní lipidy, nejen co se týče složení jejich hydrofobních řetězců, ale také ve vztahu k uhlovodíkovým zbytkům v jejich polárních hlavách. Jsou hojné v mnoha savčích tkáních.

Její klasifikace je založena spíše na typu substituce nebo na identitě sacharidové části než na oblasti složené z hydrofobních řetězců. Podle typu substituce je klasifikace těchto sfingolipidů následující:

Neutrální glykosfingolipidy: ty, které obsahují v sacharidové části hexosy, N-acetil hexosaminas a methyl pentosas.

Sulfatidy: jsou glykosfingolipidy, které obsahují sulfátové estery. Mají negativní náboj a jsou zvláště bohaté na myelinové pochvy v mozkových buňkách. Nejběžnější z nich mají zbytek galaktózy.

Gangliosidy: také známé jako sialosilové glykolipidy, jsou ty, které obsahují kyselinu sialovou, takže jsou také známé jako kyselé glykosfingolipidy.

Fosfoinositid-glykolipidy: kostra je tvořena fosfoinositid-ceramidy.

Glukofosfatidilinositoly

Jsou to lipidy, které jsou obvykle rozpoznány jako stabilní kotvy proteinů v lipidové dvojvrstvě. Jsou přidány post-translačně k C-terminálnímu konci mnoha proteinů, které se typicky nacházejí na vnější straně cytoplazmatické membrány..

Skládají se z glukanového centra, fosfolipidového ocasu a fosfethanolaminové skupiny, která je váže dohromady.

Struktura

Glykolipidy mohou mít sacharidové skupiny navázané na molekulu N- nebo O-glykosidovými vazbami a dokonce i prostřednictvím neglykosidických vazeb, jako jsou esterové nebo amidové vazby.

Sacharidová část je vysoce variabilní, nejen ve struktuře, ale ve složení. Tato sacharidová část může být složena z mono-, di-, oligo- nebo polysacharidů různých typů. Mohou mít amino cukry a dokonce kyselé, jednoduché nebo rozvětvené cukry.

Dále stručný popis obecné struktury tří hlavních tříd glykolipidů:

Glykoglycerolipidy

Jak bylo uvedeno výše, u zvířat glykoglycerolipidy mohou mít zbytky galaktózy nebo glukózy, fosfátované nebo ne. Řetězce mastných kyselin v těchto lipidech jsou mezi 16 a 20 atomy uhlíku.

V galaktoglycerolipidech dochází ke spojení mezi cukrem a lipidovým skeletem prostřednictvím beta-glukosidických vazeb mezi C-1 galaktosy a C-3 glycerolu. Další dva uhlíky glycerolu jsou buď esterifikovány mastnými kyselinami nebo C1 je nahrazen alkylovou skupinou a C2 acylovou skupinou..

Obvykle je pozorován jeden galaktózový zbytek, i když byla popsána existence digalaktoglycerolipidů. Pokud se jedná o slufogalaktoglicerolípido, obvykle je sulfátová skupina v C-3 zbytku galaktózy.

Glykoproteinová glykoproteinová struktura je trochu odlišná, zejména pokud jde o počet zbytků glukózy, které mohou být až 8 zbytků spojených dohromady vazbami typu a (1-6). Molekula glukózy, která slouží jako můstek k lipidové kostře, je s ní spojena vazbou a (1-3).

V sulfoglukoglycerolipidech se sulfátová skupina váže na uhlík v poloze 6 koncového zbytku glukózy.

Glykospingolipidy

Podobně jako ostatní sfingolipidy jsou glykosfingolipidy odvozeny z kondenzovaného L-serinu s mastnou kyselinou s dlouhým řetězcem, která tvoří sfingoidovou bázi známou jako sfingosin. Když se uhlík 2 sfingosinu váže na jinou mastnou kyselinu, vzniká ceramid, který je společným základem pro všechny sfingolipidy..

V závislosti na typu sfingolipidu se skládají ze zbytků D-glukózy, D-galaktosy, N-acetyl-D-galaktosaminu a N-acetylglukosaminu, stejně jako kyseliny sialové. Gangliosidy jsou možná nejrozmanitější a nejkomplexnější z hlediska větví oligosacharidových řetězců.

Glukofosfatidilinositoly

V těchto glykolipidech mohou být zbytky glukanového centra (glukosamin a manóza) modifikovány různými způsoby přidáním fosfoethanolaminových skupin a dalších cukrů. Tato odrůda poskytuje velkou strukturní složitost, která je důležitá pro její vložení do membrány.

Rostlinné glykolipidy

Chloroplasty mnoha řas a vyšších rostlin jsou obohaceny galakto-glycerolipidy, které mají u zvířat neutrální vlastnosti podobné cerebrosidům. Mono- a digalaktolipidy jsou β-vázané na diglyceridovou skupinu, zatímco sulfolipidy jsou pouze deriváty a-glukózy..

Bakteriální glykolipidy

V bakteriích jsou glykosylové glyceridy strukturně analogické se zvířecími fosfoglyceridy, ale obsahují sacharidové zbytky vázané glykosylací v poloze 3 sn-1,2-diglyceridu. Deriváty acylovaných cukrů neobsahují glycerol, ale mastné kyseliny přímo spojené s cukry.

Nejběžnější sacharidové zbytky mezi bakteriálními glykolipidy jsou galaktóza, glukóza a manóza.

Funkce

U zvířat mají glykolipidy důležitou funkci v buněčné komunikaci, diferenciaci a proliferaci, onkogenezi, elektrické repulzi (v případě polárních glykolipidů), adhezi buněk..

Jeho přítomnost v mnoha buněčných membránách živočichů, rostlin a mikroorganismů odpovídá za jeho důležitou funkci, která souvisí zejména s vlastnostmi multifunkčních lipidových raftů..

Sacharidová část glykosfingolipidů je determinantem antigenicity a imunogenicity buněk, které je nesou. Může být zapojen do procesů mezibuněčného rozpoznávání, jakož i do buněčných „sociálních“ aktivit.

Galaktoglycerolipidy v rostlinách, vzhledem k jejich relativnímu množství v rostlinných membránách, mají důležitou funkci při stanovení vlastností membrány jako stability a funkční aktivity mnoha membránových proteinů..

Funkce glykolipidů v bakteriích je také různorodá. Některé glykoglycerolipidy jsou potřebné ke zlepšení stability dvojvrstvy. Slouží také jako prekurzory jiných složek membrány a také podporují růst anoxie nebo deficitu fosfátů.

GPI kotvy nebo glykosidylfosfatidylinositoly jsou také přítomny v lipidových raftech, účastní se signální transdukce, v patogenezi mnoha parazitických mikroorganismů a v orientaci apikální membrány..

Lze říci, že obecné funkce glykolipidů, jak u rostlin, tak u zvířat a bakterií, odpovídají ustavení stability a tekutosti membrány; účast na specifických interakcích lipid-protein a rozpoznávání buněk.

Odkazy

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Jednoduché glykolipidy mikrobů: Chemie, biologická aktivita a metabolické inženýrství. Synthetic a Systems Biotechnology, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. vydání). New York: Garland věda.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntéza glykolipidů. Výzkum sacharidů, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Lipidy rostlinných membrán. Annu. Rev. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H., & Slomiany, A. (1987). Zvířecí glykoglycerolipidy. Prog., Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktura a funkce glykoglycerolipidů v rostlinách a bakteriích. Prog., Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntéza a biologická funkce sulfoglykolipidů. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Biochemie sfingolipidů. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1. vydání).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fáze a fázové přechody glykoglycerolipidů. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.
10. Zákon, J. (1960). Glykolipidy. Annual Reviews, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., & Bertozzi, C. R. (2008). Glykosylfosfatidylinositol kotva: komplexní membránové kotvení. Biochemistry, 47, 6991-7000.