Anaerobní glykolytické reakce a fermentační cesty



anaerobní glykolýzu nebo anaerobní je katabolická cesta používaná mnoha typy buněk pro degradaci glukózy v nepřítomnosti kyslíku. To znamená, že glukóza není zcela oxidována na oxid uhličitý a vodu, jako je tomu v případě aerobní glykolýzy, ale vznikají fermentační produkty..

To je známé jako anaerobní glykolýzy probíhá bez přítomnosti kyslíku, v jiných případech funguje jako konečný akceptor elektronů v dopravním řetězci mitochondrií, kde velké množství energie vyrobené zpracováním glykolytických výrobků.

V závislosti na těle, podmínkou pro anaerobní nebo nepřítomnosti kyslíku vede k produkci kyseliny mléčné (svalové buňky, například), nebo ethanolu (kvasinky) z pyruvátu generované katabolismu glukózy.

Výsledkem je, že energetická účinnost klesá výrazně, protože pouze dva moly ATP na mol glukózy, který je zpracováván, ve srovnání s 8 mol, které lze získat v průběhu aerobní glykolýzy (glykolytických fáze pouze).

Rozdíl v počtu molekul ATP je o NADH opětovné oxidace, která nevytváří dodatečné ATP oproti tomu, co se děje v aerobní glykolýzy, NADH, že pro každé 3 ATP byly získány.

Index

  • 1 Reakce
  • 2 Fermentační cesty
    • 2.1 Výroba kyseliny mléčné
    • 2.2 Výroba etanolu
  • 3 Aerobní fermentace
  • 4 Glykolýza a rakovina
  • 5 Odkazy

Reakce

Anaerobní glykolýza je blízko vůbec aerobní glykolýzy, protože termín „anaerobní“ se týká více k tomu, co se děje po glykolytické dráhy, to znamená, že místo určení produktů a meziproduktů.

Deset různých enzymů se tedy podílí na reakcích anaerobní glykolýzy, a to:

1-Hexokináza (HK): používá jednu molekulu ATP pro každou molekulu glukózy. Produkuje glukózový 6-fosfát (G6P) a ADP. Reakce je nevratná a zaručuje hořčíkové ionty.

 2-Fosfoglukóza izomeráza (PGI): izomerizuje G6P na fruktóza-6-fosfát (F6P).

 3-fosfofruktokinázy (PFK) fosforyluje F6P na fruktózu 1,6-bisfosfát (F1.6-BP) pomocí molekulu ATP na F6P, tato reakce je nevratná.

 4-Aldolasa: štěpí molekulu F1.6-BP a produkuje glyceraldehyd 3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton fosfát (DHAP).

 5-Triose fosfát izomeráza (TIM): účastní se interkonverze DHAP a GAP.

 6-Glyceraldehyd 3-fosfátdehydrogenáza (GAPDH): využívá dvě molekuly NAD+ a 2 molekuly anorganického fosfátu (Pi) k fosforylaci GAP, poskytuje 1,3-bifosfoglycerát (1,3-BPG) a 2 NADH.

 7-fosfoglycerátkináza (PGK): produkuje dvě molekuly ATP fosforylací na úrovni substrátu dvou molekul ADP. Jako donor fosfátové skupiny používá každou molekulu 1,3-BPG. Produkuje 2 molekuly 3-fosfoglycerátu (3PG).

 8-fosfoglycerát mutáza (PGM): přeskupit molekulu 3PG tak, aby vznikl meziprodukt s vyšší energií, 2PG.

 9-Enolasa: z 2PG produkuje fosfoenolpyruvát (PEP) dehydratací prvního \ t.

10-Pyruvát kináza (PYK): tento enzym používá fosfoenolpyruvát ve formě pyruvátu. Reakce zahrnuje přenos fosfátové skupiny v poloze 2 fosfoenolpyruvátu na molekulu ADP. Pro každou glukózu se připraví 2 pyruváty a 2 ATP.

Fermentační cesty

Fermentace je termín používaný k označení, že glukóza nebo jiné živiny jsou degradovány v nepřítomnosti kyslíku, aby se získala energie..

V nepřítomnosti kyslíku nemá elektronový transportní řetězec konečný akceptor, a proto se nevyskytuje oxidační fosforylace, která poskytuje velké množství energie ve formě ATP. NADH není reoxidován cestou mitochondrií, ale alternativními cestami, které neprodukují ATP..

Bez dost NAD+ glykolytická dráha se zastaví, protože přenos fosfátů na GAP vyžaduje souběžné snížení tohoto kofaktoru.

Některé buňky mají alternativní mechanismy k překonání období anaerobiosy a tyto mechanismy obecně zahrnují určitý typ fermentace. Jiné buňky naopak závisejí téměř výhradně na fermentačních procesech pro svou existenci.

Produkty fermentačních cest mnoha organismů jsou pro člověka ekonomicky relevantní; příkladem je výroba etanolu některými kvasinkami v anaerobioze a tvorba kyseliny mléčné mléčnými bakteriemi používanými pro výrobu jogurtu..

Produkce kyseliny mléčné

Mnoho typů buněk v nepřítomnosti kyslíku produkuje kyselinu mléčnou díky reakci katalyzované komplexem laktátdehydrogenázy, který využívá uhlíky pyruvátu a NADH produkované v reakci GAPDH.

Výroba etanolu

Pyruvát se konvertuje na acetaldehyd a CO2 pomocí pyruvát-dekarboxylázy. Acetaldehyd je pak používán alkoholdehydrogenázou, která redukuje produkci ethanolu a regeneraci molekuly NAD+ pro každou pyruvátovou molekulu, která vstupuje tímto způsobem.

Aerobní fermentace

Hlavním rysem anaerobní glykolýzy je skutečnost, že finální produkty neodpovídají CO2 a voda, jako v případě aerobní glykolýzy. Místo toho vznikají typické produkty fermentačních reakcí.

Někteří autoři popsali proces "aerobní fermentace" nebo aerobní glukózové glykolýzy pro některé organismy, včetně některých parazitů z čeledi Trypanosomatidae a mnoha nádorových nádorových buněk..

V těchto organismech bylo prokázáno, že i v přítomnosti kyslíku produkty glykolytické dráhy odpovídají produktům fermentačních cest, takže se předpokládá, že dochází k "částečné" oxidaci glukózy, protože ne veškerá energie je extrahována. jeho uhlíků.

Ačkoli "aerobní fermentace" glukózy neznamená úplnou absenci respirační aktivity, protože se nejedná o proces „vše nebo nic“. Literatura však poukazuje na vylučování produktů, jako je pyruvát, laktát, sukcinát, malát a další organické kyseliny..

Glykolýza a rakovina

Mnoho rakovinových buněk vykazuje zvýšení vychytávání glukózy a glykolytického toku.

Nádory u pacientů s rakovinou rychle rostou, takže krevní cévy jsou v hypoxii. Energetický doplněk těchto buněk tedy závisí především na anaerobní glykolýze.

Tento jev je však podporován transkripčním faktorem indukovatelným hypoxií (HIF), který zvyšuje expresi glykolytických enzymů a transportérů glukózy v membráně komplexními mechanismy.

Odkazy

  1. Akram, M. (2013). Mini-recenze na glykolýzu a rakovinu. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Vysoká aerobní glykolýza krysích hepatomových buněk v kultuře: Role mitochondriální hexokinázy. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Aerobní fermentace glukózy trypanosomatidy. FASEB Journal, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerobní glykolýza: mimo proliferaci. Hranice v imunologii, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Přehled aerobní glykolýzy a jejích klíčových enzymů - nové cíle pro léčbu rakoviny plic. Rakovina hrudníku, 6, 17-24.
  6. Maris, A. J. A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A. H., Pronk, J. T. (2006). Alkoholická fermentace zdrojů uhlíku v hydrolyzátech biomasy Saccharomyces cerevisiae: současný stav. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehningerovy principy biochemie. Vydání Omega (5. vydání).