Proces fotosyntézy, organismy, typy, faktory a funkce

fotosyntéza Je to biologický proces, kdy je sluneční světlo přeměněno na chemickou energii a uloženo v organických molekulách. Je to spojení mezi sluneční energií a životem na Zemi.

Metabolicky jsou rostliny klasifikovány jako autotrofní. To znamená, že nepotřebují konzumovat potraviny, aby přežily, a jsou schopny je generovat pomocí fotosyntézy. Všechny rostliny, řasy a dokonce i některé bakterie jsou fotosyntetické organismy, charakterizované zelenou barvou tkání nebo struktur.

Tento proces se vyskytuje v organelách nazývaných chloroplasty: membránové subcelulární kompartmenty, které obsahují řadu proteinů a enzymů, které umožňují vývoj komplexních reakcí. Navíc je to fyzické místo, kde je chlorofyl uložen, nezbytný pigment pro fotosyntézu.

Dráha, kterou uhlík přijímá během fotosyntézy, počínaje oxidem uhličitým a končící molekulou cukru, je známa s obdivuhodnými detaily. Trasa byla historicky rozdělena do světelné fáze a temné fáze, prostorově oddělené v chloroplastech.

Světelná fáze probíhá v membráně chloroplastového tylakoidu a zahrnuje prasknutí molekuly vody v kyslíku, protonech a elektronech. Ty se přenášejí přes membránu a vytvářejí rezervoár energie ve formě ATP a NADPH, které se používají v další fázi..

Temná fáze fotosyntézy probíhá v chloroplastovém stromatu. Spočívá v přeměně oxidu uhličitého (CO₂) v sacharidech, pomocí enzymů Calvin-Bensonova cyklu.

Fotosyntéza je klíčovou cestou pro všechny živé organismy na planetě, sloužící jako zdroj počáteční energie a kyslíku. Hypoteticky, pokud fotosyntéza přestane fungovat, proběhne událost masového zániku všech „nadřazených“ živých bytostí za pouhých 25 let.

Index

• 1 Historická perspektiva
• 2 Rovnice fotosyntézy
  • 2.1 Obecná rovnice
  • 2.2 Světelná a tmavá fáze
  • 2,3 ΔG ° reakcí
• 3 Kde se to stalo??
• 4 Proces (fáze)
  • 4.1 Světelná fáze
  • 4.2
  • 4.3 Fotosystémy
  • 4.4 Cyklický elektronový tok
  • 4.5 Jiné pigmenty
  • 4.6 Temná fáze
  • 4.7 Kalvinový cyklus
• 5 Fotosyntetické organismy
• 6 Typy fotosyntézy
  • 6.1 Kyslík a anoxigenní fotosyntéza
  • 6.2 Typy metabolismu C4 a CAM
  • 6.3 Metabolismus C4
  • 6.4 Fotosyntéza CAM
• 7 Faktory podílející se na fotosyntéze
• 8 Funkce
• 9 Evoluce
  • 9.1 První formy fotosyntetického života
  • 9.2 Úloha kyslíku v evoluci
• 10 Odkazy

Historická perspektiva

Dříve se předpokládalo, že rostliny získaly potravu díky humusu přítomnému v půdě, způsobem, který je analogický s výživou zvířat. Tyto myšlenky pocházely ze starověkých filosofů, jako je Empedocles a Aristoteles. Předpokládali, že kořeny se chovají jako pupeční šňůry nebo „ústa“, které rostlinu krmily.

Tato vize se postupně změnila díky tvrdé práci desítek výzkumných pracovníků mezi sedmnáctým a devatenáctým stoletím, kteří odhalili základy fotosyntézy.

Pozorování fotosyntetického procesu začalo asi před 200 lety, kdy Joseph Priestley dospěl k závěru, že fotosyntéza je inverzním jevem buněčného dýchání. Tento výzkumník zjistil, že veškerý kyslík přítomný v atmosféře je produkován rostlinami prostřednictvím fotosyntézy.

Následně se začaly objevovat důkladné důkazy o potřebě efektivního působení vody, oxidu uhličitého a slunečního světla.

Na počátku 19. století byla molekula chlorofylu poprvé izolována a bylo možné pochopit, jak fotosyntéza vede k ukládání chemické energie..

Realizace průkopnických přístupů, jako je stechiometrie výměny plynu, dokázala identifikovat škrob jako produkt fotosyntézy. Kromě toho, fotosyntéza byla jedním z prvních témat v biologii studoval pomocí stabilních izotopů.

Rovnice fotosyntézy

Obecná rovnice

Chemicky je fotosyntéza redoxní reakcí, kdy některé druhy oxidují a uvolňují své elektrony na jiné druhy, které jsou redukovány.

Obecný proces fotosyntézy lze shrnout do následující rovnice: H₂O + světlo + CO₂ → CH₂O + O_2. Kde je termín CH₂OR (jedna šestina molekuly glukózy) se týká organických sloučenin nazývaných cukry, které rostlina použije později, jako je sacharóza nebo škrob.

Světelná a tmavá fáze

Tato rovnice může být rozdělena do dvou specifičtějších rovnic pro každou fázi fotosyntézy: fáze světla a fáze temna.

Světlá fáze je reprezentována jako: 2H₂O + světlo → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Podobně temná fáze zahrnuje následující vztah: CO₂ + 4H⁺ + 4– → CH₂O + H₂O.

AG° reakcí

Volná energie (AG°) pro tyto reakce jsou: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 a +162 kJ · mol^-1, resp. Jak naznačuje termodynamika, kladné znaménko těchto hodnot se promítá do energetického požadavku a nazývá se endergonickým procesem.

Kde fotosyntetický organismus získává tuto energii, aby se reakce objevily? Ze slunečního světla.

Je třeba uvést, že na rozdíl od fotosyntézy je aerobní dýchání exergonickým procesem - v tomto případě je hodnota ΔG ° doprovázena záporným znaménkem - kde organismus uvolňuje uvolněnou energii. Proto je rovnice: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O.

Kde k němu dochází??

Ve většině rostlin, hlavní orgán kde proces nastane je na listu. V těchto tkáních najdeme malé kulovité struktury, nazývané stomata, které řídí vstup a výstup plynů.

Buňky, které tvoří zelenou tkáň, mohou obsahovat až 100 chloroplastů. Tyto kompartmenty jsou strukturovány dvěma vnějšími membránami a vodnou fází nazývanou stroma, kde je umístěn třetí membránový systém: tylakoid.

Proces (fáze)

Světelná fáze

Fotosyntéza začíná zachycením světla nejhojnějším pigmentem na planetě Zemi: chlorofylem. Absorpce světla má za následek excitaci elektronů do vyššího energetického stavu - tedy přeměnu sluneční energie na potenciální chemickou energii.

V tylakoidní membráně jsou fotosyntetické pigmenty organizovány ve fotocentrech, které obsahují stovky pigmentových molekul, které působí jako anténa, která absorbuje světlo a přenáší energii na molekulu chlorofylu, nazývanou "reakční centrum"..

Reakční centrum se skládá z transmembránových proteinů spojených s cytochromem. Přenáší elektrony do jiných molekul v elektronovém transportním řetězci prostřednictvím řady membránových proteinů. Tento jev je spojen se syntézou ATP a NADPH.

Zapojené proteiny

Proteiny jsou organizovány v různých komplexech. Dva z nich jsou fotosystémy I a II, které jsou zodpovědné za absorpci světla a jeho přenos do reakčního centra. Třetí skupinu tvoří cytochromový komplex bf.

Energii produkovanou protonovým gradientem využívá čtvrtý komplex, ATP syntáza, která spojuje tok protonů se syntézou ATP. Všimněte si, že jedním z nejvýznamnějších rozdílů s ohledem na dýchání je, že energie se stává nejen ATP, ale také NADPH.

Fotosystémy

Fotosystém I sestává z molekuly chlorofylu s absorpčním vrcholem 700 nanometrů, což je důvod, proč se nazývá P₇₀₀. Podobně absorpční vrchol fotosystému II je 680, zkráceně P₆₈₀.

Úkolem fotosystému I je tvorba NADPH a fotosystému II je syntéza ATP. Energie používaná fotosystémem II pochází z prasknutí molekuly vody, uvolnění protonů a vytvoření nového gradientu membránou thylakoidu.

Elektrony odvozené z ruptury jsou přeneseny do sloučeniny rozpustné v tucích: plastochinonu, který nese elektrony z fotosystému II do komplexu cytochromu bf, generování dalšího čerpání protonů.

Z fotosystému II přecházejí elektrony do plastocyaninu a fotosystému I, který využívá vysokoenergetické elektrony ke snížení NADP⁺ do NADPH. Elektrony konečně dosáhnou ferrodoxinu a generují NADPH.

Elektronový cyklický tok

Existuje alternativní cesta, kde syntéza ATP nezahrnuje syntézu NADPH, obecně k dodávce energie metabolickým procesům v nouzi. Proto rozhodnutí, zda je generován ATP nebo NADPH, závisí na momentálních potřebách buňky.

Tento jev zahrnuje syntézu ATP fotosystémem I. Elektrony nejsou přeneseny do NADP⁺, komplexu cytochromu bf, vytvoření gradientu elektronů.

Plastocyanin vrací elektrony do fotosystému I, dokončuje transportní cyklus a čerpá protony do komplexu cytochromu bf.

Ostatní pigmenty

Chlorofyl není jediným pigmentem, který rostliny mají, existují také tzv. "Doplňkové pigmenty", včetně karotenoidů..

Ve světelné fázi fotosyntézy dochází k produkci prvků potenciálně škodlivých pro buňku, jako je například "kyslík v singletu". Karotenoidy jsou zodpovědné za prevenci vzniku sloučeniny nebo za prevenci poškození tkáně.

Tyto pigmenty jsou ty, které pozorujeme na podzim, kdy listy ztrácejí svou zelenou barvu a zbarví žlutě nebo oranžově, protože rostliny degradují chlorofyl, aby získaly dusík..

Temná fáze

Cílem tohoto počátečního procesu je využití energie slunce pro produkci NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfát nebo "redukční síla") a ATP (adenosintrifosfát nebo "energetická měna buňky"). Tyto prvky budou použity v temné fázi.

Před popisem biochemických kroků v této fázi je nutné objasnit, že ačkoliv je jeho jméno „temnou fází“, nemusí se nutně vyskytovat v úplné tmě. Historicky, termín snažil se odkazovat na nezávislost světla. Jinými slovy, fáze se může objevit v přítomnosti nebo nepřítomnosti světla.

Vzhledem k tomu, že fáze závisí na reakcích probíhajících ve světlé fázi - což vyžaduje světlo - je správné odkazovat na tuto řadu kroků jako na uhlíkové reakce..

Calvinův cyklus

V této fázi nastává Calvinův cyklus nebo tři uhlíkové cesty, biochemická cesta popsaná v roce 1940 americkým výzkumníkem Melvinem Calvinem. Objev cyklu byl v roce 1961 oceněn Nobelovou cenou.

Obecně jsou popsány tři základní fáze cyklu: karboxylace akceptoru CO₂, redukci 3-fosfoglycerátu a regeneraci akceptoru CO₂.

Cyklus začíná začleněním nebo "fixací" oxidu uhličitého. Snižte uhlík tak, aby se získaly uhlohydráty, a to přídavkem elektronů, a používejte NADPH jako redukční sílu.

V každém kole vyžaduje cyklus zabudování molekuly oxidu uhličitého, který reaguje s bifosfátem ribulózy, čímž se vytvoří dvě sloučeniny tří uhlíků, které budou redukovány a regenerována molekula ribulózy. Výsledkem tří cyklů cyklu je molekula glyceralhydefosfátu.

Pro vytvoření šestikarbonového cukru, jako je glukóza, je tedy zapotřebí šesti cyklů.

Fotosyntetické organismy

Fotosyntetická kapacita organismů se vyskytuje ve dvou doménách, které se skládají z bakterií a eukaryot. Na základě těchto důkazů, jedinci, kteří chápou doménu archaea, postrádají tuto biochemickou dráhu.

Fotosyntetické organismy se objevily před 3,2 až 3,5 miliardami let, jako strukturované stromatolity podobné moderním cyanobakteriím.

Logicky, fotosyntetický organismus nemůže být rozpoznán jako takový ve fosilních záznamech. Lze však učinit závěry s přihlédnutím k jejich morfologii nebo geologickému kontextu.

Ve vztahu k bakteriím se zdá, že schopnost přijímat sluneční světlo a přeměnit ho na cukry je široce distribuována v několika Phyla, i když se nezdá, že by byl patrný evoluční vývoj..

Nejvíce primitivní fotosyntetické buňky se nacházejí v bakteriích. Ty mají bakteriochlorofylový pigment a ne známý chlorofyl zelených rostlin.

Skupiny fotosyntetických bakterií zahrnují cyanobakterie, protobakterie, zelené sirné bakterie, pevné látky, vláknité anoxické fototrofy a acidobakterie.

Pokud jde o rostliny, všechny mají schopnost provádět fotosyntézu. Ve skutečnosti je to nejvýraznější charakteristika této skupiny.

Typy fotosyntézy

Oxigenní a anoxigenní fotosyntéza

Fotosyntézu lze klasifikovat různými způsoby. První klasifikace zohledňuje, zda tělo používá vodu pro redukci oxidu uhličitého. Máme tedy kyslíkové fotosyntetické organismy, které zahrnují rostliny, řasy a sinice.

Naproti tomu, když tělo nepoužívá vodu, nazývají se anoxigenní fotosyntetické organismy. Tato skupina zahrnuje zelené a purpurové bakterie, například rody Chlorobium a Chromatium, které používají síru nebo plynný vodík ke snížení oxidu uhličitého.

Tyto bakterie nejsou schopny uchýlit se k fotosyntéze v přítomnosti kyslíku, potřebují anaerobní médium. Proto fotosyntéza nevede k tvorbě kyslíku - tedy názvu "anoxygenní".

Typy metabolismu C₄ a CAM

Fotosyntézu lze také klasifikovat podle fyziologických adaptací rostlin.

K redukci CO dochází u fotosyntetických eukaryot₂ z atmosféry do sacharidů v Calvinově cyklu. Tento proces začíná enzymem rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) a první stabilní sloučeninou je 3-fosfoglycerová kyselina, tři uhlíkové.

V podmínkách tepelného stresu, zvaného vysoké záření nebo sucho, nemůže enzym rubisco rozlišovat mezi O₂ a CO₂. Tento jev zejména snižuje účinnost fotosyntézy a nazývá se fotorezpirací.

Z těchto důvodů existují rostliny se speciálními fotosyntetickými metabolismy, které jim umožňují vyhnout se těmto nepříjemnostem.

Metabolismus C4

Metabolismus typu C₄ Jeho cílem je koncentrovat oxid uhličitý. Před akty rubisco, C rostliny₄ provést první karboxylaci pomocí PEPC.

Všimněte si, že mezi oběma karboxyláty existuje prostorové oddělení. C rostliny₄ Oni jsou rozlišováni tím, že mají anatomii “kranz” nebo korónu, tvořený mesophilic buňkami a být photosynthetic, na rozdíl od těchto buněk v normální fotosyntéze nebo C \ t₃.

V těchto buňkách se první karboxylace provádí pomocí PEPC, čímž se získá produkt oxaloacetát, který se redukuje na malát. To difunduje do buňky podu, kde dochází k dekarboxilaci generujícímu CO₂. Oxid uhličitý se používá ve druhé karboxylaci, kterou řídí Rubisco.

Fotosyntéza CAM

CAM fotosyntéza nebo kyselý metabolismus crasuláceas je adaptací rostlin, které žijí v podnebí extrémní suchosti a jsou typické pro rostliny jako ananas, orchideje, karafiáty, mj..

Asimilace oxidu uhličitého v rostlinách CAM se vyskytuje v nočních hodinách, protože ztráta vody otevřením žaludku bude menší než v průběhu dne..

CO₂ to je kombinováno s PEP, reakce katalyzovaná PEPC, tvořit kyselinu jablečnou. Tento produkt je uložen ve vakuolách, které uvolňují jejich obsah v ranních hodinách, pak je dekarboxylován a CO₂ se podaří vstoupit do Calvinova cyklu.

Faktory podílející se na fotosyntéze

Mezi faktory životního prostředí, které se podílejí na efektivitě fotosyntézy, patří: přítomnost CO₂ a světla, teploty, akumulace fotosyntetických produktů, množství kyslíku a dostupnosti vody.

Rostlinné faktory mají také zásadní úlohu, jako je věk a růstový status.

Koncentrace CO₂ v prostředí je nízká (nepřesahuje 0,03% objemu), proto má minimální odchylky pozoruhodné důsledky ve fotosyntéze. Kromě toho mohou rostliny obsahovat pouze 70 nebo 80% přítomného oxidu uhličitého.

Pokud neexistují žádná omezení z ostatních zmíněných proměnných, zjistíme, že fotosyntéza bude záviset na množství CO₂ k dispozici.

Stejně tak je rozhodující intenzita světla. V prostředí s nízkou intenzitou bude proces dýchání překonávat fotosyntézu. Z tohoto důvodu je fotosyntéza mnohem aktivnější v hodinách, kdy je intenzita slunečního záření vysoká, například v prvních hodinách ráno..

Některé rostliny mohou být ovlivněny více než jiné. Například píce nejsou příliš citlivé na teplotní faktor.

Funkce

Fotosyntéza je životně důležitým procesem pro všechny organismy na planetě Zemi. Tento způsob je zodpovědný za podporu všech forem života, které jsou zdrojem kyslíku a základem všech existujících trofických řetězců, neboť usnadňuje přeměnu sluneční energie na chemickou energii..

Jinými slovy, fotosyntéza produkuje kyslík, který dýcháme - jak bylo uvedeno výše, tento prvek je vedlejším produktem procesu - a potraviny, které denně konzumujeme. Téměř všechny živé organismy používají organické zdroje odvozené z fotosyntézy jako zdroj energie.

Všimněte si, že aerobní organismy jsou schopny extrahovat energii z organických sloučenin produkovaných fotosyntézou pouze v přítomnosti kyslíku - což je také produkt procesu.

Ve skutečnosti je fotosyntéza schopna přeměnit exacerbované číslo (200 miliard tun) oxidu uhličitého na organické sloučeniny. Pokud jde o kyslík, odhaduje se, že výroba se pohybuje v rozmezí 140 miliard tun.

Kromě toho nám fotosyntéza poskytuje většinu energie (přibližně 87%), kterou lidstvo využívá k přežití, ve formě fosilních fotosyntetických paliv.

Evoluce

První formy fotosyntetického života

Ve světle evoluce se zdá, že fotosyntéza je velmi starý proces. Tam je velké množství důkazů, které lokalizují původ této silnice blízko vzhledu prvních forem života.

Pokud jde o původ v eukaryotech, existuje přesvědčivý důkaz, který navrhuje endosymbiózu jako věrohodnější vysvětlení procesu..

Tak, organismy, které se podobají cyanobacteria by mohly stát se chloroplasts, díky endosymbiotic vztahům s většími prokaryotes. Evoluční původ fotosyntézy se proto rodí v bakteriální doméně a může být distribuován díky masivním a opakovaným událostem horizontálního přenosu genů..

Role kyslíku v evoluci

Není pochyb o tom, že energetická přeměna světla prostřednictvím fotosyntézy formovala současné prostředí planety Země. Fotosyntéza, vnímaná jako inovace, obohatila kyslíkovou atmosféru a revoluci v energetice životních forem.

Když začalo vydání O₂ prvními fotosyntetickými organismy se pravděpodobně rozpouští ve vodě oceánů až do jeho saturace. Kromě toho by kyslík mohl reagovat se železem, což je precipitát ve formě oxidu železa, který je v současné době neocenitelným zdrojem minerálů..

Přebytečný kyslík postoupil do atmosféry a nakonec se tam koncentroval. Toto masivní zvýšení koncentrace O₂ Má důležité důsledky: poškození biologických struktur a enzymů, což odsuzuje mnoho skupin prokaryot.

Naproti tomu jiné skupiny prezentovaly adaptace k tomu, aby žily v novém prostředí bohatém na kyslík, které je formováno fotosyntetickými organismy, pravděpodobně starými cyanobakteriemi..

Odkazy

1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Biochemie. Obrátil jsem se.
2. Blankenship, R. E. (2010). Časná evoluce fotosyntézy. Fyziologie rostlin, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Biologie. Panamericana Medical.
4. Cooper, G.M., & Hausman, R.E. (2004). Buňka: Molekulární přístup. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biologii. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologie. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T. D. (Eds.). (2011). Fotosyntéza: plastidová biologie, přeměna energie a asimilace uhlíku (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R.E. (2011). Evoluce fotosyntézy. Roční přehled biologie rostlin, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biochemie: text a atlas. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Buněčná biologie: Základní výzkum a aplikace. Národní akademie.
11. Posada, J. O. S. (2005). Základy pro založení pastvin a pícnin. Univerzita Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziologie rostlin. Universitat Jaume I.