Biotické a abiotické procesy fixace dusíku



 fixace dusíku je soubor biologických a nebiologických procesů, které produkují chemické formy dusíku dostupné živým bytostem. Dostupnost dusíku významně kontroluje fungování ekosystémů a globální biogeochemie, protože dusík je faktor, který omezuje čistou primární produktivitu v suchozemských a vodních ekosystémech..

V tkáních živých organismů je dusík součástí aminokyselin, jednotek strukturálních a funkčních proteinů, jako jsou enzymy. Je také důležitým chemickým prvkem ve složení nukleových kyselin a chlorofylu.

Biogeochemické reakce redukce uhlíku (fotosyntéza) a oxidace uhlíku (respirace) se navíc vyskytují prostřednictvím enzymů obsahujících dusík, protože jsou to proteiny..

V chemických reakcích biogeochemického cyklu dusíku tento prvek mění své oxidační stavy z nuly na N2, 3- v NH3, 3+ v NO2 - a NH4+ , a 5+ v NO3-.

Několik mikroorganismů využívá energie vznikající v těchto reakcích redukujících oxidy dusíku a využívá je ve svých metabolických procesech. Jsou to právě tyto mikrobiální reakce, které společně pohánějí globální cyklus dusíku.

Nejhojnější chemickou formou dusíku na planetě je plynný molekulární diatomický dusík N2, které tvoří 79% zemské atmosféry.

Je to také chemický druh dusíku méně reaktivní, prakticky inertní, velmi stabilní, trojitou vazbou, která spojuje oba atomy. Z tohoto důvodu není dusík tak bohatý v atmosféře k dispozici pro převážnou většinu živých bytostí.

Dusík v chemických formách dostupných pro živé bytosti se získává prostřednictvím "fixace dusíku". Fixace dusíku se může uskutečnit prostřednictvím dvou hlavních forem: abiotických vazebných forem a biotických vazebných forem.

Index

  • 1 Abiotické formy fixace dusíku
    • 1.1 Bouřky
    • 1.2 Spalování fosilních paliv
    • 1.3 Spalování biomasy
    • 1.4 Emise dusíku z eroze půdy a zvětrávání hornin
  • 2 Biotické formy fixace dusíku
    • 2.1 Volně žijící nebo symbiotické mikroorganismy
    • 2.2 Mechanismy pro udržení aktivního systému dusíku
    • 2.3 Biotická fixace dusíku volně žijícími mikroorganismy
    • 2.4 Energie potřebná během fixační reakce N2
    • 2.5 Enzymatický komplex dusíkatého dusíku a kyslíku
    • 2.6 Biotická fixace dusíku mikroorganismy symbiotického života s rostlinami
  • 3 Odkazy

Abiotické formy fixace dusíku

Bouřky

Blesky nebo blesky vznikající při bouřkách nejsou jen hluk a světlo; Jsou to silný chemický reaktor. Působením blesku vznikají během bouří oxidy dusíku NO a NO2, genericky nazýváno NOx.

Tyto elektrické výboje pozorované jako blesk, vytvářejí podmínky vysoké teploty (30 000)oC) a vysoké tlaky, které podporují chemickou kombinaci kyslíku OR2 a dusík N2 oxidů dusíku NOx.

Tento mechanismus má velmi nízkou míru příspěvku k celkové rychlosti fixace dusíku, ale je nejvýznamnější v abiotických formách.

Spalování fosilních paliv

Antropogenní příspěvek k produkci oxidů dusíku. Už jsme řekli, že silná trojná vazba molekuly dusíku N2, může se zlomit pouze v extrémních podmínkách.

Spalování fosilních paliv pocházejících z ropy (v průmyslu av komerční a soukromé dopravě, námořní, letecké a pozemní) produkuje obrovské množství emisí NOx do atmosféry.

N2Nebo je emitován při spalování fosilních paliv, je to silný skleníkový plyn, který přispívá ke globálnímu oteplování planety.

Spalování biomasy

Existuje také podíl oxidů dusíku NOx spalováním biomasy v oblasti s vyšší teplotou plamene, např. v lesních požárech, využití dřeva pro vytápění a vaření, spalování organického odpadu a jakékoliv využití biomasy jako zdroje tepelné energie.

Oxidy dusíku NOx emitované do atmosféry antropogenními cestami způsobují vážné problémy se znečištěním životního prostředí, jako je fotochemický smog v městském a průmyslovém prostředí, a důležité příspěvky k kyselému dešti.

Emise dusíku z eroze půdy a zvětrávání hornin

Půdní eroze a zvětrávání hornin bohatých na dusík vystavuje minerály, které mohou uvolňovat oxidy dusíku do prvků. K povětrnostním vlivům hornin dochází vlivem působení faktorů prostředí, způsobených fyzikálními a chemickými mechanismy působícími společně.

Tektonické pohyby mohou fyzicky vystavit skály bohaté na dusík počasí. Následně, chemickými prostředky, srážení kyselého deště způsobí chemické reakce, které uvolní NOx, jak tento typ hornin, tak půda.

V současné době se objevují studie, které přiřazují 26% celkového biologicky dostupného dusíku planety těmto mechanismům eroze půdy a zvětrávání hornin.

Biotické formy fixace dusíku

Některé bakteriální mikroorganismy mají mechanismy schopné porušit trojnou vazbu N2 a produkují amoniak NH3, který se snadno přemění na amonný ion, NH4+ metabolizovatelné.

Volně žijící nebo symbiotické mikroorganismy

Formy fixace dusíku mikroorganismy se mohou vyskytovat prostřednictvím volně žijících organismů nebo prostřednictvím organismů, které žijí ve sdruženích symbiózy s rostlinami..

I když existují velké morfologické a fyziologické rozdíly mezi mikroorganismy fixujícími dusík, proces fixace a enzymový systém dusíku, který používají všechny z nich, je velmi podobný.

Kvantitativně je biotická fixace dusíku těmito dvěma mechanismy (volný život a symbióza) nejdůležitějším globálně..

Mechanismy pro udržení aktivního systému dusíku

Mikroorganismy, které fixují dusík, mají strategické mechanismy, aby udržely svůj enzymatický systém dusíku aktivní.

Mezi tyto mechanismy patří ochrana dýchacích cest, konformační chemická ochrana, reverzibilní inhibice enzymatické aktivity, další syntéza alternativní dusíkové báze s vanadiem a železem jako kofaktory, tvorba difúzních bariér pro kyslík a prostorová separace. dusík.

Některé mají mikroaerofilii, jako jsou chymotropní bakterie rodů Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus a fototrofy žánrů Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Jiní mají fakultativní anaerobiosis, takový jako chemoretrophores: \ t Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium a fototrofy žánrů Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotická fixace dusíku volně žijícími mikroorganismy

Mikroorganismy fixující dusík, které žijí v půdě ve volné formě (asymbiotické) jsou v podstatě archaebakterie a bakterie.

Existuje několik typů bakterií a cyanobakterií, které mohou přeměnit atmosférický dusík, N2, v amoniaku, NH3. Podle chemické reakce:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Tato reakce vyžaduje zprostředkování enzymatického systému dusíku a kofaktoru, vitaminu B12. Navíc tento mechanismus fixace dusíku spotřebovává velké množství energie, je endotermní a vyžaduje 226 kcal / mol N2; to znamená, že nese vysoké metabolické náklady, proto musí být spojen se systémem, který produkuje energii.

Energie potřebná během N-fixační reakce2

Energie pro tento proces je získána z ATP, který pochází z oxidační fosforylace vázané na elektronový transportní řetězec (který používá kyslík jako finální akceptor elektronů).

Proces snižování molekulárního dusíku na amoniak také snižuje vodík v protonové formě H+ na molekulární vodík H2.

Mnoho systémů dusíku spojilo systém recyklace vodíku zprostředkovaný enzymem hydrogenázou. Dusík vázající cyanobakterie, spojující fotosyntézu s fixací dusíku.

Enzymatický komplex dusíkatého dusíku a kyslíku

Enzymatická komplexní dusíková fáze má dvě složky, složku I, dinitrogenázu s molybdenem a železo jako kofaktory (které budeme nazývat Mo-Fe-protein) a složku II, dinitrogenázovou reduktázu se železem jako kofaktorem (Fe-protein).

Elektrony podílející se na reakci se nejprve přivádějí do složky II a poté do složky I, kde dochází k redukci dusíku.

Pro přenos elektronů z II na I se vyžaduje, aby se protein Fe navázal na Mg-ATP ve dvou aktivních místech. Toto spojení vytváří konformační změnu Fe-proteinu. Přebytek kyslíku může způsobit další konformační změnu v nepříznivém Fe-proteinu, protože ruší jeho akceptorovou kapacitu elektronů..

Proto je enzymatický komplex dusíkaté kyseliny velmi citlivý na přítomnost kyslíku nad tolerovatelnými koncentracemi a že některé bakterie vyvíjejí mikroaerofilní formy života nebo fakultativní anaerobiosu.

Mezi volně žijícími bakteriemi fixujícími dusík lze zmínit chemofrasy rodu Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, a fototrofy žánrů Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, mimo jiné.

Biotická fixace dusíku mikroorganismy symbiotického života s rostlinami

Existují i ​​jiné mikroorganismy fixující dusík, které jsou schopny vytvořit symbiotické asociace s rostlinami, zejména s luštěninami a travinami, a to buď ve formě ektosimbiózy (kde se mikroorganismus nachází mimo rostlinu), nebo endosymbiózou (kde mikroorganismus žije v buňkách nebo v mezibuněčných prostorech rostliny).

Většina dusíku stanoveného v suchozemských ekosystémech pochází ze symbiotických asociací bakterií rodů Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium a Mesorhizobium, s luštěninami.

Existují tři zajímavé typy symbiosy fixující dusík: asociativní rhizocenóza, systémy s cyanobakteriemi jako symbionty a vzájemná endorizobióza.

Rizocenóza

V asociativní rhizocenosis symbióze, specializované struktury nejsou tvořeny v kořenech rostlin.

Příklady tohoto typu symbiózy jsou stanoveny mezi rostlinami kukuřice (Zea corn) a cukrové třtiny (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum a Herbaspirillum.

U rhizocenóz využívají bakterie fixující dusík radikální exsudát rostliny jako živné médium a kolonizují mezibuněčné prostory kořenové kůry..

Symbionty cyanobakterií

V systémech, kde se jedná o cyanobakterie, vyvinuly tyto mikroorganismy speciální mechanismy pro koexistenci anoxické fixace dusíku a jejich kyslíkové fotosyntézy..

Například v Gleothece a Synechococcus, dočasně se dělí: provádějí denní fotosyntézu a fixaci nočního dusíku.

V ostatních případech dochází k prostorovému oddělení obou procesů: dusík je fixován ve skupinách diferencovaných buněk (heterocysta), kde nedochází k fotosyntéze.

Byly studovány symbiotické asociace cyanobakterií fixujících dusík Nostoc s nevaskulárními rostlinami (antóceras), jako v dutinách Nothocerus endiviaefolius, s játry Gakstroémie magellanica a Chyloscyphus obvolutus in ektosimbiosis odděleně, s mechorosty (tvořící lišejníky v rizoidech mechů), as vyššími rostlinnými angiospermy, například s 65 trvalými bylinkami rodu Gunnnera.

Například byla pozorována symbiotická asociace cyanobakterií fixující dusík Anabaena s mechorostem, bez cévnatých rostlin, listy malých kapradin Azolla anabaenae.

Endorrhobióza

Jako příklady endorrizobiosy můžeme zmínit asociaci nazvanou actinorriza, která je ustavena mezi Frankia a některé dřeviny, jako je casuarina (Casuarina cunninghamiana) a olše (Alnus glutinosa) a sdružení Rhizobium-luštěniny.

Většina druhů rodiny Leguminosae, tvoří symbiotická sdružení s bakterií Rhizobium a tohoto mikroorganismumá evoluční specializaci v získávání dusíku do rostliny.

V kořenech rostlin spojených s Rhizobium, objevují se tzv. radikální uzliny, kde dochází k fixaci dusíku.

V luskovinách Sesbania a Aechynomene, dodatečně se ve stoncích tvoří uzliny.

  • Chemické signály

Tam je výměna chemických signálů mezi symbiote a hostitelem. Bylo zjištěno, že rostliny vyzařují určité typy flavonoidů, které indukují expresi genů uzlíků Rhizobium, které produkují nodulační faktory.

Nodulační faktory generují modifikace radikálových chlupů, tvorbu kanálu infekce a buněčného dělení v radikální kůře, která podporuje tvorbu uzlíku.

Některé příklady symbiózy fixující dusík mezi vyššími rostlinami a mikroorganismy jsou uvedeny v následující tabulce.

Mycorrhizobiosis

Ve většině ekosystémů se navíc vyskytují mykorhizní houby fixující dusík, patřící k phyla Glomeromycota, Basidiomycota a Ascomycota.

Mykorhizní houby mohou žít v ektosymbióze, tvořit lusk hyphae kolem jemných kořenů některých rostlin a šířit další hyfy půdou. Také v mnoha tropických oblastech, rostliny hostí mycorrhizae v endosymbioses, jehož hyphae proniknout kořenové buňky \ t.

Je možné, že houba vytváří mycorrhizae s několika rostlinami současně, v tomto případě jsou mezi nimi vytvořeny vzájemné vztahy; nebo že mykorhizní houba je parazitována rostlinou, která nevykonává fotosyntézu, mykoheterotrofní, jako jsou rody rodu Monotropa. Také několik plísní může navázat symbiózu s jedním závodem současně.

Odkazy

  1. Inomura, K., Bragg, J. a Follows, M. (2017). Kvantitativní analýza přímých a nepřímých nákladů fixace dusíku. ISME Journal. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. a Sachs, J. (2018). Symbiotická fixace dusíkem rhizobií - kořeny úspěšného příběhu. Biologie rostlin 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. a Hedin, L.O. (2009). Fakultativní a závazné strategie fixace dusíku a jejich ekosystémové důsledky. Americký přírodovědec. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fixace dusíku v perspektivě. In: Pedrosa, F.O. Editor Fixace dusíku z molekul do produktivity plodin. Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robustní biologická fixace dusíku v modelové asociaci travních bakterií. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. a Bonau, G.B. (2015). Vliv strukturní nejistoty na projekce uhlíkového cyklu: biologická fixace dusíku jako případu studia. Environmentální výzkumné dopisy. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016