Charakteristika endoplazmatického retikula, klasifikace, struktura a funkce

endoplazmatické retikulum Je to membránová buněčná organela přítomná ve všech eukaryotických buňkách. Tento komplexní systém zabírá přibližně více než polovinu membrán ve společné zvířecí buňce. Membrány pokračují tak dlouho, až se dostanou do kontaktu s jadernou membránou a tvoří tak spojitý prvek.

Tato struktura je distribuována v buněčné cytoplazmě ve formě labyrintu. Je to druh sítě trubiček, které jsou navzájem spojeny s pytlovitou strukturou. Biosyntéza proteinů a lipidů probíhá uvnitř endoplazmatického retikula. Téměř všechny proteiny, které musí být odvezeny do buněčného vnějšího prostoru, procházejí nejprve skrze sítko.

Retikulární membrána není zodpovědná pouze za oddělení vnitřku této organely od cytoplazmatického prostoru a zprostředkování transportu molekul mezi těmito buněčnými kompartmenty; Podílí se také na syntéze lipidů, které budou součástí plazmatické membrány buňky a membrán ostatních organel..

Retikulum je rozděleno na hladké a drsné, v závislosti na přítomnosti nebo nepřítomnosti ribozomů v jeho membránách. Hrubý endoplazmatický retikulum má na membráně navázané ribozómy (přítomnost ribozomů dává "hrubý" vzhled) a tvar tubulů je mírně rovný.

Na druhé straně hladké endoplazmatické retikulum postrádá ribozomy a tvar struktury je mnohem nepravidelnější. Funkce hrubého endoplazmatického retikula je zaměřena především na zpracování proteinů. Naopak hladký je zodpovědný za metabolismus lipidů.

Index

• 1 Obecné charakteristiky
• 2 Klasifikace
  • 2.1 Odolné endoplazmatické retikulum
  • 2.2 Hladké endoplazmatické retikulum
• 3 Struktura
  • 3.1 Pytle a tubuly
• 4 Funkce
  • 4.1 Obchodování s bílkovinami
  • 4.2 Sekrece bílkovin
  • 4.3 Membránové proteiny
  • 4.4 Skládání a zpracování proteinů
  • 4.5 Tvorba disulfidových můstků
  • 4.6 Glykosylace
  • 4.7 Syntéza lipidů
  • 4.8 Uchovávání vápníku
• 5 Odkazy

Obecné vlastnosti

Endoplazmatické retikulum je membránová síť přítomná ve všech eukaryotických buňkách. Skládá se z cév nebo cisteren a tubulárních struktur, které tvoří kontinuum s membránou jádra a jsou distribuovány po celé buňce..

Lumen retikula se vyznačuje vysokou koncentrací iontů vápníku, kromě oxidačního prostředí. Obě vlastnosti vám umožní plnit vaše funkce.

Endoplazmatické retikulum je považováno za největší organelu přítomnou v buňkách. Buněčný objem tohoto prostoru pokrývá přibližně 10% vnitřního prostoru buňky.

Klasifikace

Hrubý endoplazmatický retikulum

Hrubý endoplazmatický retikulum představuje vysokou hustotu ribozomů na povrchu. Je to region, kde se vyskytují všechny procesy související se syntézou a modifikací proteinů. Její vzhled je převážně trubkovitý.

Hladké endoplazmatické retikulum

Hladké endoplazmatické retikulum nemá žádné ribozomy. Je hojný v buněčných typech, které mají aktivní metabolismus při syntéze lipidů; například v buňkách varlat a vaječníků, které jsou buňkami produkujícími steroidy.

Podobně hladký endoplazmatický retikulum se nachází v poměrně vysokém podílu v jaterních buňkách (hepatocytech). V této oblasti dochází k produkci lipoproteinů.

Ve srovnání s hrubým endoplazmatickým retikulem je jeho struktura složitější. Výskyt hladkého versus hrubého retikula závisí především na typu buňky a její funkci.

Struktura

Fyzikální architektura endoplazmatického retikula je kontinuální membránový systém sestávající z propojených vaků a tubulů. Tyto membrány se rozprostírají až k jádru a tvoří jediný lumen.

Reticle je postaven několika doménami. Distribuce je spojena s jinými organelami, různými proteiny a složkami cytoskeletu. Tyto interakce jsou dynamické.

Strukturálně se endoplazmatické retikulum skládá z jaderného obalu a periferního endoplazmatického retikula, tvořeného tubuly a vaky. Každá struktura souvisí se specifickou funkcí.

Jaderný obal, stejně jako všechny biologické membrány, je tvořen lipidovou dvojvrstvou. Interiér vymezený tímto je sdílen s periferní sítí.

Pytle a tubuly

Sáčky, které tvoří endoplazmatické retikulum, jsou ploché a jsou obvykle naskládány. Obsahují zakřivené oblasti na okrajích membrán. Trubková síť není statická entita; růst a restrukturalizaci.

Systém vaků a tubulů je přítomen ve všech eukaryotických buňkách. Liší se však formou a strukturou v závislosti na typu buňky.

Retikulum buněk s důležitými funkcemi v syntéze proteinů je složeno především ze sáčků, zatímco buňky, které se nejvíce týkají syntézy lipidů a vápníkové signalizace, se skládají z většího počtu tubulů.

Příklady buněk s vysokým počtem sáčků jsou sekreční buňky pankreatu a B buněk, naopak svalové buňky a jaterní buňky mají síť prominentních tubulů.

Funkce

Endoplazmatické retikulum je zapojeno do řady procesů, které zahrnují syntézu, přenos a skládání proteinů a modifikace, jako je například disulfidové přemostění, glykosylace a přidání glykolipidů. Kromě toho se podílí na biosyntéze membránových lipidů.

Nedávné studie spojily retikulum s buněčnými stresovými odezvami a mohou dokonce vyvolat apoptózové procesy, ačkoli mechanismy nebyly plně objasněny. Všechny tyto procesy jsou podrobně popsány níže:

Obchodování s proteiny

Endoplazmatické retikulum je úzce spojeno s přenosem proteinů; specificky na proteiny, které musí být posílány ven, do Golgiho aparátu, na lysozomy, na plazmatickou membránu a logicky na ty, které patří do stejného endoplazmatického retikula.

Proteinová sekrece

Endoplazmatické retikulum je buněčné chování účastnící se syntézy proteinů, které musí být prováděny z buňky. Tato funkce byla objasněna skupinou výzkumníků v 60. letech, kdy studovala buňky pankreatu, jejichž funkcí je vylučovat trávicí enzymy..

Tato skupina, vedená George Palade, dokázala označit proteiny radioaktivními aminokyselinami. Tímto způsobem bylo možné sledovat a lokalizovat proteiny technikou nazývanou autoradiografie.

Radioaktivně značené proteiny mohou být sledovány zpět do endoplazmatického retikula. Tento výsledek ukazuje, že retikulum se podílí na syntéze proteinů, jejichž konečným cílem je sekrece.

Následně se proteiny přesouvají do Golgiho aparátu, kde jsou "zabaleny" do váčků, jejichž obsah bude vylučován.

Fúze

K procesu sekrece dochází, protože membrána váčků může fúzovat s plazmatickou membránou buňky (obě jsou lipidové povahy). Tímto způsobem může být obsah uvolněn do buněčného exteriéru.

Jinými slovy, vylučované proteiny (a také proteiny směrované k lysozomům a plazmatické membráně) musí sledovat specifickou cestu, která zahrnuje hrubé endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, sekreční vesikuly a nakonec vnější buňku..

Membránové proteiny

Proteiny, které jsou určeny k inkorporaci do určité biomembrány (plazmatická membrána, membrána Golgiho aparátu, lysozom nebo retikulum), jsou vloženy nejprve do retikulární membrány a nejsou okamžitě uvolňovány do lumenu. Pro sekreční proteiny musí postupovat stejným způsobem.

Tyto proteiny mohou být umístěny uvnitř membrán hydrofobním sektorem. Tato oblast má řadu 20 až 25 hydrobických aminokyselin, které mohou interagovat s uhlíkovými řetězci fosfolipidů. Způsob vložení těchto proteinů je však variabilní.

Mnohé proteiny procházejí membránou pouze jednou, zatímco jiné opakovaně. Podobně to může být v některých případech koncový konec karboxylové skupiny nebo aminoskupiny.

Orientace uvedeného proteinu je stanovena, zatímco peptid roste a je přenesen do endoplazmatického retikula. Všechny proteinové domény, které směřují k lumenu retikula, se nacházejí na vnějším povrchu buňky v jeho konečném umístění.

Skládání a zpracování proteinů

Proteinové molekuly mají trojrozměrnou konformaci nezbytnou pro provádění všech svých funkcí.

DNA (deoxyribonukleová kyselina), procesem nazývaným transkripce, předává své informace molekule RNA (ribonukleová kyselina). Dále RNA prochází na proteiny translačním procesem. Peptidy jsou přeneseny do sítnice, když probíhá proces translace.

Tyto řetězce aminokyselin jsou uspořádány trojrozměrně v retikulu pomocí proteinů zvaných chaperony: protein rodiny Hsp70 (proteiny tepelného šoku nebo proteiny tepelného šoku pro jeho zkratku v angličtině; číslo 70 se odkazuje na jeho atomovou hmotnost, 70 KDa) volal BiP.

BiP protein se může vázat na polypeptidový řetězec a zprostředkovat jeho skládání. Podobně se podílí na sestavení různých podjednotek, které tvoří kvarterní strukturu proteinů.

Proteiny, které nebyly správně složeny, zůstávají zachovány retikulem a zůstávají připojeny k BiP nebo jsou degradovány.

Když je buňka vystavena stresovým podmínkám, sítko na ni reaguje a v důsledku toho nedochází ke správnému skládání proteinů. Buňky se mohou obrátit na jiné systémy a produkovat proteiny, které udržují homeostázu retikula.

Tvorba disulfidových mostů

Disulfidový můstek je kovalentní vazba mezi sulfhydrylovými skupinami, které jsou součástí struktury aminokyseliny cysteinu. Tato interakce je zásadní pro fungování určitých proteinů; Definuje také strukturu proteinů, které je prezentují.

Tyto vazby nemohou být vytvořeny v jiných buněčných kompartmentech (například v cytosolu), protože nemají oxidační prostředí, které podporuje tvorbu stejného.

Při tvorbě (a rozpadu) těchto vazeb se podílí enzym: disulfidová izomeráza proteinu.

Glykosylace

V retikulu probíhá glykosylační proces ve specifických asparaginových zbytcích. Podobně jako skládání proteinů dochází i při probíhajícím procesu translace ke glykosylaci.

Oligosacharidové jednotky se skládají ze čtrnácti cukerných zbytků. Jsou přeneseny na asparagin enzymem nazývaným oligosacharyltransferáza, který se nachází v membráně.

Zatímco protein je v retikulu, jsou odstraněny tři glukózové a jeden manózový zbytek. Tyto proteiny jsou odebírány do Golgiho aparátu, aby pokračovaly ve zpracování.

Na druhé straně určité proteiny nejsou ukotveny k plazmatické membráně částí hydrofobních peptidů. Naproti tomu jsou spojeny s určitými glykolipidy, které fungují jako kotevní systém a nazývají se glykosylfosfatidylinositol (zkráceně GPI)..

Tento systém je sestaven v retikulární membráně a zahrnuje vazbu GPI na terminální uhlík proteinu.

Syntéza lipidů

Endoplazmatické retikulum hraje klíčovou roli v biosyntéze lipidů; konkrétně hladké endoplazmatické retikulum. Lipidy jsou nepostradatelnou součástí plazmatických membrán buněk.

Lipidy jsou vysoce hydrofobní molekuly, takže nemohou být syntetizovány ve vodném prostředí. Proto se jeho syntéza vyskytuje ve spojení s existujícími membránovými složkami. K transportu těchto lipidů dochází ve vesikulech nebo transportních proteinech.

Membrány eukaryotických buněk jsou tvořeny třemi typy lipidů: fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol.

Fosfolipidy jsou deriváty glycerolu a jsou nejdůležitějšími strukturními složkami. Ty jsou syntetizovány v oblasti retikulární membrány, která ukazuje na cytosolickou tvář. Procesu se účastní různé enzymy.

Membrána roste díky integraci nových lipidů. Díky existenci enzymu flipázy může růst probíhat v obou polovinách membrány. Tento enzym je zodpovědný za přesun lipidů z jedné strany dvojvrstvy na druhou.

Procesy syntézy cholesterolu a ceramidů se také vyskytují v retikulu. Ten putuje do Golgiho aparátu za vzniku glykolipidů nebo sfingomyelinu.

Skladování vápníku

Vápníková molekula se podílí jako signální činidlo různých procesů, buď fúze nebo asociace proteinů s jinými proteiny nebo s nukleovými kyselinami.

Vnitřek endoplazmatického retikula má koncentrace vápníku 100-800 uM. Vápníkové kanály a receptory, které uvolňují vápník, se nacházejí v retikulu. K uvolňování vápníku dochází, když je fosfolipáza C stimulována aktivací receptorů vázaných na G-protein (GPCR).

Kromě toho k eliminaci fosfatidylinositolu 4,5 bisfosfátu dochází v diacylglycerolu a inositol trifosfátu; ten je zodpovědný za uvolňování vápníku.

Svalové buňky mají endoplazmatické retikulum specializované na sekvestraci vápenatých iontů, tzv. Sarkoplazmatické retikulum. Podílí se na procesech svalové kontrakce a relaxace.

Odkazy

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Základní buněčná biologie. Garland věda.
2. Cooper, G. M. (2000). Cell: Molecular Approach. 2. vydání. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulace funkcí endoplazmatického retikula. Stárnutí (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplazmatické retikulum: struktura, funkce a odpověď na buněčnou signalizaci. Buněčné a molekulární biologické vědy, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K., Rolls, M. M., & Rapoport, T. A. (2002). Strukturní uspořádání endoplazmatického retikula. EMBO zprávy, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J. C. (2005). Endoplazmatický retikulární stres: rozhodnutí o buněčném životě a smrti. Žurnál klinického vyšetřování, 115(10), 2656-2664.